Приватна гістологія. Головний мозок міелоархітектоніка кори великих півкуль

Приватна гістологія, або мікроскопічна анатомія - спеціальний розділ курсу гістології, що вивчає мікроскопічну будовуокремих органів організму. Вивчається мікроскопічне і субмікроскопічна будова клітин, тканин типових для цих органів.

Орган - це ієрархічна система, частина організму, що має специфічну будову, утворена декількома тісно взаємодіючими для виконання специфічних органних функцій типами тканин. Будь-який орган розвивається з декількох зародкових листків і являє собою анатомічно і функціонально оформлену завершену частину організму. Тому до складу органу входять кілька типів тканин, утворюючи закономірну функціональну систему організму. При цьому одна зі складових тканин органу є провідною, відповідальної за функціональну особливість даного органу. Внаслідок різноманітності функцій гістологічну будову органів різному. Правда в структурах є і загальні закономірності, в зв'язку з цим розрізняють кілька типів органів.

1 Органи паренхиматозного типу.Складові ці органи тканини в функціональному плані діляться на дві групи. Одна з них забезпечує виконання головних функцій органу і називається паренхімою. Паренхіматозні клітини органу, як правило, мають один і той же джерело розвитку і загальні функції. Паренхіми може бути тканина різного типу. Наприклад, в м'язі роль паренхіми виконує скелетна поперечнополосата м'язова тканина, в залозах - секреторний епітелій, в мозку - нервова тканина. У сухожиллях паренхіма представлена ​​щільною оформленої волокнистої сполучної тканиною, а в хрящі - гиалиновой або еластичної хрящової тканиноюі т.д.

Друга складова органів паренхіматозного типу виконує опорну, трофічну функцію, служить провідником судин, нервів і називається стромой . Строма паренхіматозних органів складається з покриває орган оболонки, або капсули(утвореної зазвичай щільною волокнистою сполучною тканиною), і відходять від неї перегородок з пухкої волокнистої сполучної тканини (Септи, або трабекули ). Роль строми, незважаючи на гадану її другорядність в органі, дуже важлива. Вона містить малодиференційовані клітини і клітини з вираженими захисними функціями, кровоносні, лімфатичні судини і нервовий апарат, завдяки чому виконує пластичну, трофічну, захисну, формоутворювальну, регуляторну та інші функції, впливає на роботу органу в цілому, забезпечує його розвиток і регенерацію.

Паренхіматозними органами є печінку, нирки, скелетні м'язи, підшлункова залоза, головний і спинний мозок, ендокринні залози і інші органи. У свою чергу, паренхіматозні органи можуть мати особливості внутрішньої будови. розрізняють:

1) паренхіматозні часточкові органи;

2) паренхіматозні зональні органи;

3) паренхіматозні пучкові органи.

В паренхіматозних часточковий органах вся паренхіма ділиться прошарками сполучної тканини на структурно-функціональні одиниці різної форми - часточки, мають загальний план будови і функції. Прикладами таких органів є печінка, підшлункова залоза, слинні залози. Паренхіматозні зональні органи - такі органи, які поділяються на зони , розрізняються за функціями. Наприклад, нирка ділиться на дві зони: коркова і мозковаречовина. Такий підрозділ застосовується і щодо наднирників, причому кіркова речовина, в свою чергу, ділиться на три власні зони, різні за будовою і функціями. Хрящ як орган також відноситься до паренхіматозним зональним органам. До паренхіматозним пучковим органам можна віднести скелетні м'язи, сухожилля, спинний мозок, нерви. У цих органах елементи складових їх тканин мають закономірне, правильне розташування, формуючи пучки, розділені прошарками строми.

Деякі органи поєднують в собі ознаки як часточковий, так і зональних органів. Наприклад, в тимусі, що має дольчатое будова, кожна часточка складається з двох зон: коркового і мозкового речовини.

2. Органи шаруватого типу.Прикладами органів шаруватого типу є кровоносні і лімфатичні судини, органи шлунково-кишкового і сечостатевого тракту, повітроносних шляхів. У цих органах немає підрозділу на паренхіму і строму. Такі органи мають в своєму складі оболонки. В судинах виділяють внутрішню (інтиму), середню (м'язову) і зовнішню (адвентициальную) оболонки. В органах шлунково-кишкового тракту є чотири оболонки (слизова, підслизова, м'язова і серозна або адвентициальная), частина яких, в свою чергу, поділяються на шари, або пластінкі.Каждий шар утворений частіше одним, основним для нього видом тканини, але може включати елементи декількох типів тканин. Будова кожного шару відповідає тією функції в складі оболонки. До шаруватим органам належить також трубчастих кісток, в якій розрізняють свої характерні шари (див. Розділ "Кость як орган"). Деякі органи, наприклад, шкіра, очне яблуконе є порожніми, але за характером розташування в них тканин відносяться до шаруватих.

3. Змішані органи.Деякі органи можуть поєднувати в собі риси і паренхіматозних, і шаруватих органів. Як приклади можна назвати серце, матку. У таких шаруватих органах, як серце і матка, середня оболонка (відповідно міокард і міометрій) настільки потужна, що в ній можна виділити і паренхіму (сукупність кардіоміоцитів або гладких міоцитів), і строму.

4. Органи атипового будови.Для таких органів характерна унікальна організація. Їх структура в строгому розумінні не відповідає ні паренхіматозним, ні шаруватим органам. Прикладами таких органів є органи слуху і рівноваги.

Кожен орган має свої системи кровопостачання, лимфообращения і іннервації. Судинне русло, особливо мікроциркуляторне ланка, пристосоване до будовою і функціями органу. Особливо виразна взаємозалежність архітектоніки судинного русла, з одного боку, і будови і функцій органу, з іншого, виявляється в печінці, нирках, легенях, селезінці та ін. Капіляри мікроциркуляторного русла беруть безпосередню участь в утворенні структурно-функціональних одиниць, гистогематических і гематопаренхіматозних бар'єрів.

Нервова системаздійснює об'єднання частин організму в єдине ціле (інтеграцію), забезпечує регуляцію різноманітних процесів, координацію функції різних органів і тканин і взаємодія організму з зовнішнім середовищем. Вона сприймає різноманітну інформацію, що надходить із зовнішнього середовища і з внутрішніх органів, Переробляє її і генерує сигнали, що забезпечують відповідні реакції, адекватні діючих подразників. В основі діяльності нервової системи лежать рефлекторні дуги- ланцюжки нейронів, які забезпечують реакції робочих органів (органів-мішеней)у відповідь на роздратування рецепторів. У рефлекторних дугах нейрони, пов'язані один з одним синапсами, утворюють три ланки: рецепторное (афферентное), ефекторніі розташоване між ними асоціативне (вставні).

Відділи нервової системи

Анатомічне підрозділ відділівнервової системи:

(1)центральна нервова система (ЦНС) -

включає головнийі спинниймозок;

(2)периферична нервова система - включає периферичнінервові ганглії (вузли), нервиі нервові закінчення(Описані в розділі «Нервова тканина»).

Фізіологічна підрозділ відділів нервової системи(В залежності від характеру іннервації органів і тканин):

(1)соматична (анімальна) нервова система - контролює переважно функції довільного руху;

(2)автономна (вегетативна) нервова система - регулює діяльність внутрішніх органів, судин і залоз.

Автономна нервова система поділяється на взаємодіють один з одним симпатичнийі парасимпатичний відділи,які розрізняються локалізацією периферичних вузлів і центрів в мозку, а також характером впливу на внутрішні органи.

У соматичну і автономну нервову систему входять ланки, розташовані в ЦНС і периферичної нервової системи. Функціонально провідною тканиноюорганів нервової системи є нервова тканина,що включає нейрони і глію. Скупчення нейронів в ЦНС зазвичай називають ядрами,а в периферичної нервової системи - гангліями (вузлами).Пучки нервових волокон в центральній нервовій системі носять назви трактів,в периферичної - нервів.

нерви(Нервові стовбури) пов'язують нервові центри головного і спинного мозкуз рецепторами і робочими органами. Вони утворені пучками мієліновихі безміелінових нервових волокон,які об'єднані сполучнотканинними компонентами (оболонками): ендоневрій, периневріємі епіневріем(Рис. 114-118). Більшість нервів є змішаними, тобто. Е. Включають аферентні і еферентні нервові волокна.

ендоневрій - тонкі прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини з дрібними кровоносними судинами, що оточують окремі нервові волокна і зв'язуючі їх в єдиний пучок.

периневрий - оболонка, що покриває кожен пучок нервових волокон зовні і віддає перегородки вглиб пучка. Він має пластинчасту будову і утворений концентричними шарами сплощені фібробластоподібних клітин, пов'язаних щільними і щілинними сполуками. Між шарами клітин в просторах, заповнених рідиною, розташовуються компоненти базальної мембрани і поздовжньо орієнтовані колагенові волокна.

епіневрій - зовнішня оболонка нерва, що зв'язує воєдино пучки нервових волокон. Він складається з щільної волокнистої сполучної тканини, яка містить жирові клітини, кровоносні і лімфатичні судини (див. Рис. 114).

Структури нерва, які виявляються за допомогою різних методівзабарвлення. Різні гістологічні методи забарвлення дозволяють більш детально і вибірково вивчити окремі компоненти

нерва. так, осмірованіедає контрастне фарбування мієлінових оболонок нервових волокон (дозволяючи оцінити їх товщину і диференціювати мієлінові і безміеліновие волокна), проте відростки нейронів і сполучнотканинні компоненти нерва залишаються дуже слабо забарвленими або незабарвленими (див. рис. 114 і 115). при фарбуванні гематоксиліном-еозиноммієлінові оболонки не фарбуються, відростки нейронів мають слабо базофільне фарбування, проте добре виявляються ядра нейролеммоцітов в нервових волокнах і все сполучнотканинні компоненти нерва (див. рис. 116 і 117). при забарвленням азотнокислим срібломяскраво фарбуються відростки нейронів; мієлінові оболонки залишаються незабарвленими, сполучнотканинні компоненти нерва виявляються слабо, їх структура не простежується (див. рис. 118).

Нервові ганглії (вузли)- структури, утворені скупченнями нейронів поза ЦНС, - поділяються на чутливіі автономні(Вегетативні). Чутливі ганглії містять псевдоуніполярние або біполярні (в спіральному і вестибулярному гангліях) аферентні нейрони і розташовуються переважно по ходу задніх корінців спинного мозку (чутливі вузли спинномозкових нервів) і деяких черепно-мозкових нервів.

Чутливі ганглії (вузли) спинномозкових нервівмають веретеновидную форму і покриті капсулоюз щільної волокнистої сполучної тканини. По периферії ганглія знаходяться щільні скупчення тел псевдоуніполярних нейронів,а центральна частина зайнята їх відростками і розташованими між ними тонкими прошарками ендоневрію, що несуть судини (рис. 121).

Псевдоуніполярние чутливі нейронихарактеризуються сферичним тілом і світлим ядром з добре помітним ядерцем (рис. 122). Цитоплазма нейронів містить численні мітохондрії, цистерни гранулярних ендоплазматичної мережі, елементи комплексу Гольджі (див. Рис. 101), лізосоми. Кожен нейрон оточений шаром прилеглих до нього сплощені клітин олігодендроглії або мантійними гліоціти) з дрібними округлими ядрами; зовні глиальной оболонки є тонка сполучнотканинна капсула (див. рис. 122). Від тіла псевдоуніполярного нейрона відходить відросток, що розділяється Т-образно на периферичну (афферентную, дендритну) і центральну (еферентної, аксональную) гілки, які покриваються мієлінових оболонками. периферичний відросток(Аферентна гілка) закінчується рецепторами,

центральний відросток(Еферентна гілка) в складі заднього корінця вступає в спинний мозок (див. Рис. 119).

Автономні нервові гангліїутворені скупченнями мультиполярних нейронів, на яких численні синапси утворюють прегангліонарних волокна- відростки нейронів, чиї тіла лежать в ЦНС (див. Рис. 120).

Класифікація автономних гангліїв. За локалізацією: ганглії можуть розташовуватися уздовж хребта (Паравертебральні ганглії)або попереду нього (Превертебральние ганглії),а також в стінці органів - серця, бронхів, шлунково-кишкового тракту, сечового міхура та ін. (Інтрамуральні ганглії- див., Наприклад, рис. 203, 209, 213, 215) або поблизу їх поверхні.

За функціональною ознакою автономні нервові ганглії поділяються на симпатичні і парасимпатичні. Ці ганглії розрізняються своєю локалізацією (симпатичні лежать пара- і превертебральних, парасимпатичні - інструментально або поблизу органів), а також локалізацією нейронів, що дають прегангліонарних волокна, характером нейромедіаторів і спрямованістю реакцій, опосередковуваних їх клітинами. Більшість внутрішніх органів мають подвійну автономну іннервацію. Загальний план будови симпатичних і парасимпатических нервних гангліїв схожий.

Будова автономних гангліїв. Автономний ганглій зовні покритий сполучнотканинною капсулоюі містить дифузно або групами розташовані тіла мультиполярних нейронів,їх відростки у вигляді безміелінових або (рідше) мієлінових волокон і ендоневрій (рис. 123). Тіла нейронів - базофільні, неправильної форми, містять ексцентрично розташоване ядро; зустрічаються багатоядерні і поліплоїдні клітини. Нейрони оточені (зазвичай не повністю) оболонками з гліальних клітин (Сателітними гліальними клітинами,або мантійними гліоціти). Зовні від гліальних оболонки розташовується тонка сполучнотканинна оболонка (рис. 124).

інтрамуральні ганглії і пов'язані з ними провідні шляхи зважаючи на їх високу автономії, складності організації і особливостей медиаторного обміну деякими авторами виділяються в самостійний метасимпатична відділавтономної нервової системи. В інтрамуральних гангліях описані нейрони трьох типів (див. Рис. 120):

1) Длінноаксонние еферентні нейрони (клітини I типу Догеля)з короткими дендритами і довгим аксонів, що йдуть за межі вузла

до клітин робочого органу, на яких він утворює рухові або секреторні закінчення.

2)Равноотростчатие аферентні нейрони (клітини II типу Догеля)містять довгі дендрити і аксон, що минає за межі даного ганглія в сусідні і утворює синапси на клітинах I і III типів. Входять в якості рецепторного ланки до складу місцевих рефлекторних дуг, які замикаються без заходу нервового імпульсу в центральну нервову систему.

3)Асоціативні клітини (клітини III типу Догеля)- місцеві вставні нейрони, що з'єднують своїми відростками кілька клітин I і II типів. Дендрити цих клітин не виходять за межі вузла, а аксони направляються в інші вузли, утворюючи синапси на клітинах I типу.

Рефлекторні дуги в соматичному (анімальному) і автономному (вегетативному) відділах нервової системимають ряд особливостей (див. рис. 119 і 120). Основні відмінності полягають в асоціативному іефекторних ланках, оскільки рецепторное ланка схоже: воно утворено афферентними псевдоуніполярного нейронами, тіла яких розташовуються в чутливих гангліях. Периферичні відростки цих клітин утворюють чутливі нервові закінчення, а центральні вступають в спинний мозок у складі задніх корінців.

асоціативне ланка в соматичної дузі представлено вставними нейронами, дендрити і тіла яких розташовані в задніх рогах спинного мозку,а аксони направляються в передні роги,передаючи імпульси на тіла і дендрити еферентних нейронів. В автономній дузі дендрити і тіла вставних нейронів розташовані в бічних рогах спинного мозку,а аксони (прегангліонарних волокна) залишають спинний мозок у складі передніх корінців, прямуючи в один з автономних гангліїв, де і закінчуються на дендритах і тілах еферентних нейронів.

Ефекторна ланка в соматичної дузі утворено мультиполярними мотонейронами, тіла і дендрити яких лежать в передніх рогах спинного мозку, а аксони виходять з спинного мозку в складі передніх корінців, направляються до чутливого ганглію і далі в складі змішаного нерва - до скелетної м'язі, На волокнах якої їх гілочки утворюють нейро-м'язові синапси. В автономній дузі ефекторні ланка утворено мультиполярними нейронами, тіла яких лежать в складі автономних гангліїв, а аксони (постгангліонарні волокна) в складі нервових стовбурів і їх гілок направляються до клітин робочих органів - гладких м'язів, залоз, серця.

Органи центральної нервової системи Спинний мозок

Спинний мозокмає вигляд округлого тяжа, розширеного в шийному і попереково-крижовому відділах і пронизаного центральним каналом. Він складається з двох симетричних половин, розділених спереду передній серединній щілиною,ззаду - задньої серединної борозною,і характеризується сегментарним будовою; з кожним сегментом пов'язана пара передніх (рухових,вентральних) і пара задніх (чутливих,дорсальних) корінців. У спинному мозку розрізняють сіра речовина,розташоване в його центральній частині, і біла речовина,лежить по периферії (рис. 125).

Сіра речовина на поперечному розрізі має вигляд метелика (див. рис. 125) і включає парні передні (вентральні), задні (спинні)і бічні (латеральні) роги.Рогу сірої речовини обох симетричних частин спинного мозку пов'язані один з одним в області передній і задній сірої спайки.У сірій речовині знаходяться тіла, дендрити і (частково) аксонинейронів, а також гліальні клітини. Між тілами нейронів знаходиться нейропіль- мережа, утворена нервовими волокнами і відростками гліальних клітин. Нейрони розташовуються в сірій речовині у вигляді не завжди різко розмежованих скупчень (Ядер).

Задні роги містять кілька ядер, утворених мультиполярними вставними нейронами,на яких закінчуються аксони псевдоуніполярних клітин чутливих гангліїв (див. рис. 119), а також волокна низхідних шляхів з лежачих вище (супраспінальних) центрів. Аксони вставних нейронів а) закінчуються в сірій речовині спинного мозку на мотонейронах, що лежать в передніх рогах (див. Рис. 119); б) утворюють межсегментарних зв'язку в межах сірої речовини спинного мозку; в) виходять в білу речовину спинного мозку, де утворюють висхідні та низхідні провідні шляхи (Тракти).

Бічні роги, добре виражені на рівні грудних і крижових сегментів спинного мозку, містять ядра, утворені тілами мультиполярних вставних нейронів,які відносяться до симпатичного і парасимпатическому відділамавтономної нервової системи (див. рис. 120). На дендритах і тілах цих клітин закінчуються аксони: а) псевдоуніполярних нейронів, що несуть імпульси від рецепторів, розташованих у внутрішніх органах, б) нейронів центрів регуляції вегетативних функцій, тіла яких знаходяться в довгастому мозку. Аксони автономних нейронів, виходячи з спинного мозку в складі передніх корінців, утворюють преган-

гліонарние волокна, що прямують до симпатичним і парасимпатичних вузлів.

Передні роги містять мультиполярні рухові нейрони (мотонейрони),об'єднані в ядра, кожне з яких зазвичай тягнеться на кілька сегментів. Розрізняють великі α-мотонейрони і розсіяні серед них більш дрібні γ-мотонейрони. На відростках і тілах мотонейронів є численні синапси, які надають на них збуджуючі і гальмівні впливи. На мотонейронах закінчуються: колатералі центральних відростків псевдоуніполярних клітин чутливих вузлів; вставних нейронів, тіла яких лежать в задніх рогах спинного мозку; аксони місцевих дрібних вставних нейронів (клітин Реншоу), пов'язаних з колатералями аксонів мотонейронів; волокна низхідних шляхів пірамідної і екстрапірамідної систем, що несуть імпульси з кори великого мозкуплодів та овочів стовбура мозку. Тіла мотонейронів містять великі грудочки хроматофільной речовини (див. Рис. 100) і оточені гліоціти (рис. 126). Аксони мотонейронів залишають спинний мозок у складі передніх корінців,направляються до чутливого ганглію і далі в складі змішаного нерва - до скелетної м'язі, на волокнах якої вони утворюють нейро-м'язові синапси(Див. Рис. 119).

центральний канал (Див. Рис. 128) проходить в центрі сірої речовини і оточений переднійі задньої сірими спайками(Див. Рис. 125). Він заповнений спинномозковою рідиною і вистелений одним шаром кубічних або стовпчастих клітин епендими, апикальная поверхня яких покрита микроворсинками і (частково) віями, а латеральні пов'язані комплексами міжклітинних з'єднань.

Біла речовина спинного мозку оточує сіре (див. рис. 125) і розділяється передніми і задніми корінцями на симетричні задні, бічніі передні канатики.Воно складається з поздовжньо йдуть нервових волокон (переважно мієлінових), що утворюють спадні і висхідні провідні шляхи (тракти).Останні відокремлені один від одного тонкими прошарками сполучної тканини і астроцитів, які зустрічаються і всередині трактів (рис. 127). Провідні шляхи включають дві групи: пропріоспінальние (здійснюють зв'язок між різними відділами спинного мозку) і супраспінальних шляху (забезпечують зв'язок спинного мозку зі структурами головного мозку - висхідні та спадні тракти).

мозочок

мозочокє частиною головного мозку і являє собою центр рівноваги, поддер-

жания м'язового тонусу і координації рухів. Він утворений двома півкулями з великим числом борозенок і звивин на поверхні і вузькою середньою частиною(Хробаком). Сіра речовинаутворює кору мозочкаі ядра;останні залягають в глибині його білої речовини.

кора мозочка характеризується високою впорядкованістю розташування нейронів, нервових волокон і гліальних клітин всіх типів. Вона відрізняється багатством міжнейронних зв'язків, яка забезпечують переробку надходить в неї різноманітної сенсорної інформації. У корі мозочка розрізняють три шари (зовні всередину): 1) молекулярний шар; 2) шар клітин Пуркіньє (шар грушовидних нейронів); 3) зернистий шар(Рис. 129 і 130).

молекулярний шар містить порівняно невелику кількість дрібних клітин, в ньому знаходяться тіла корзинчатихі зірчастих нейронів. корзинчаті нейронирозташовуються у внутрішній частині молекулярного шару. Їх короткі дендрити утворюють зв'язку з паралельними волокнамив зовнішній частині молекулярного шару, а довгий аксон йде поперек звивини, віддаючи через певні інтервали колатералі, які спускаються до тіл клітин Пуркіньє і, розгалужуючись, охоплюють їх на зразок кошиків, утворюючи гальмівні аксо-соматичні синапси (див. рис. 130). зірчасті нейрони- дрібні клітини, тіла яких лежать вище тел корзинчатих нейронів. Їх дендрити утворюють зв'язку з паралельними волокнами, а розгалуження аксона формують гальмівні синапси на дендритах клітин Пуркіньє і можуть брати участь в утворенні кошики навколо їхніх тіл.

Шар клітин Пуркіньє (шар грушовидних нейронів) містить лежать в один ряд тіла клітин Пуркіньє, обплетені колатералями аксонів корзинчатих клітин ( «кошиками»).

Клітини Пуркіньє (грушоподібні нейрони)- великі клітини з тілом грушоподібної форми, що містить добре розвинені органели. Від нього в молекулярний шар відходять 2-3 первинних (стовбурових) дендрита, інтенсивно розгалужених з утворенням кінцевих (термінальних) дендритів, що досягають поверхні молекулярного шару (див. Рис. 130). На дендритах знаходяться численні шипики- контактні зони збуджуючих синапсів, утворених паралельними волокнами (аксонами зернистих нейронів), і гальмівних синапсів, утворених лазять волокнами. Аксон клітини Пуркіньє відходить від підстави її тіла, покривається мієлінової оболонкою, пронизує зернистий шар і проникає в білу речовину, будучи єдиним еферентних шляхом його кори.

зернистий шар містить близько розташовані тіла зернистих нейронів, великих зведчатих нейронів(Клітин Гольджі), а також клубочки мозочка- особливі округлі складні синаптичні контактні зони між Моховидними волокнами, дендритами зернистих нейронів і аксонів великих зведчатих нейронів.

зернисті нейрони- найчисельніші нейрони кори мозочка - дрібні клітини з короткими дендритами, що мають вигляд «пташиної лапки», на яких в клубочках мозочка розетки Моховидних волокон утворюють численні синаптичні контакти. Аксони зернистих нейронів направляються в молекулярний шар, де Т-образно діляться на дві гілки, що йдуть паралельно довжині звивини (Паралельні волокна)і утворюють збуджуючі синапси на дендритах клітин Пуркіньє, корзинчатих і зірчастих нейронів, а також великих зірчастих нейронів.

Великі зірчасті нейрони (клітини Гольджі)крупніше зернистих нейронів. Їх аксони в межах клубочків мозочка утворюють гальмівні синапси на дендритах зернистих нейронів, а довгі дендрити піднімаються в молекулярний шар, де розгалужуються і утворюють зв'язку з паралельними волокнами.

Аферентні волокна кори мозочка включають моховидніі лазять волокна(Див. Рис. 130), які проникають в кору мозочка з спинного мозку, довгастого мозку і моста.

Моховидні волокна мозочказакінчуються розширеннями (Розетками)- клубочках мозочка,утворюючи синаптичні контакти з дендритами зернистих нейронів, на яких закінчуються також і аксони великих зірчастих нейронів. Клубочки мозочка зовні в повному обсязі оточені плоскими відростками астроцитів.

Лазячі волокна мозочкапроникають в кору з білої речовини, проходячи через зернистий шар до шару клітин Пуркіньє і стелячись по тілах і дендритах цих клітин, на яких вони закінчуються збудливими синапсами. Колатеральних гілки лазячих волокон утворюють синапси на інших нейронах всіх типів.

Еферентні волокна кори мозочка представлені аксонами клітин Пуркіньє, які у вигляді мієлінових волокон спрямовуються в білу речовину і досягають глибоких ядер мозочка і вестибулярного ядра, на нейронах яких вони утворюють гальмівні синапси (клітини Пуркіньє є гальмівними нейронами).

Кора півкуль великого мозкуявляє собою вищий і найбільш складно організован-

ний нервовий центр, діяльність якого забезпечує регуляцію різноманітних функцій організму і складні форми поведінки. Кора утворена шаром сірої речовини, що покриває білу речовину, на поверхні звивин і в глибині борозен. Сіра речовина містить нейрони, нервові волокна і клітини нейроглії всіх видів. На підставі відмінностей щільності розташування і будови клітин (Цитоархітектоніки),ходу волокон (Міелоархітектоніка)і функціональних особливостей різних ділянок кори в ній виділяють 52 різко розмежовані поля.

нейрони кори- мультиполярні, різних розмірів і форм, включають більше 60 видів, серед яких виділені два основних типи - пірамідніі непірамідние.

пірамідні клітини - специфічний для кори півкуль тип нейронів; за різними оцінками, становлять 50-90% всіх нейронів кори. Від апикального полюса їх конусовидного (на зрізах - трикутного) тіла до поверхні кори відходить довгий (апікальний) покритий шипиками дендрит (рис. 133), який прямував в молекулярну пластинку кори, де він розгалужується. Від базальної і латеральних частин тіла вглиб кори і в сторони від тіла нейрона розходяться кілька коротших бічних (латеральних) дендритів, які, гілкуючись, поширюються в межах того ж шару, де знаходиться тіло клітини. Від середини базальної поверхні тіла відходить довгий і тонкий аксон, що йде в білу речовину і дає колатералі. розрізняють гігантські, великі, проміжні і малі пірамідні клітини.Основна функція пірамідних клітин - забезпечення зв'язків всередині кори (проміжні і малі клітини) і освіту еферентних шляхів (гігантські і великі клітини).

Непірамідние клітини розташовуються практично в усіх шарах кори, сприймаючи надходять аферентні сигнали, а їх аксони поширюються в межах самої кори, передаючи імпульси на пірамідні нейрони. Ці клітини дуже різноманітні і переважно є різновидами зірчастих клітин. Основна функція непірамідних клітин - інтеграція нейронних ланцюгів всередині кори.

Цитоархітектоніка кори півкуль великого мозку.Нейрони кори розташовуються різко розмежовані шарами (Пластинками),які позначаються римськими цифрами і нумеруються зовні всередину. На зрізах, забарвлених гематоксиліном-еозином, зв'язку між нейронами не простежується, оскільки виявляються лише

тіла нейронів і початкові ділянки їх відростків

(Рис. 131).

I - молекулярна платівка розташовується під м'якою мозковою оболонкою; містить порівняно невелику кількість дрібних горизонтальних нейронів з довгими розгалуженим дендритами, що відходять в горизонтальній площині від веретеновидними тіла. Їх аксони беруть участь в утворенні тангенціального сплетення волокон цього шару. В молекулярному шарі є численні дендрити і аксони клітин більш глибоко розташованих шарів, що утворюють міжнейронні зв'язки.

II - зовнішня зерниста пластинка утворена численними дрібними пірамідними і зірчастими клітинами, дендрити яких розгалужуються і піднімаються в молекулярну пластинку, а аксони або йдуть в білу речовину, або утворюють дуги і також направляються в молекулярну пластинку.

III - зовнішня пірамідна платівка характеризується переважанням пірамідних нейронів,розміри яких збільшуються вглиб шару від малих до великих. Апікальні дендрити пірамідних клітин направляються в молекулярну пластинку, а латеральні утворюють синапси з клітинами даної пластинки. Аксони цих клітин закінчуються в межах сірої речовини або направляються в білу. Крім пірамідних клітин, платівка містить різноманітні непірамідние нейрони. Платівка виконує переважно асоціативні функції, пов'язуючи клітини як в межах даного півкулі, так і з протилежним півкулею.

IV - внутрішня зерниста пластинка містить малі пірамідніі зірчасті клітини.У цій платівці закінчується основна частина таламических аферентних волокон. Аксони клітин цієї платівки утворюють зв'язку з клітинами вище-і нижележащих пластинок кори.

V - внутрішня пірамідна платівка утворена великими пірамідними нейронами,а в області моторної кори (прецентральной звивини) - гігантськими пірамідними нейронами(Клітини Беца). Апікальні дендрити пірамідних нейронів досягають молекулярної пластинки, латеральні дендрити поширюються в межах тієї ж пластинки. Аксони гігантських і великих пірамідних нейронів проектуються на ядра головного та спинного мозку, найбільш довгі з них в складі пірамідних шляхів досягають каудальних сегментів спинного мозку.

VI - мультиформна пластинка утворена різноманітними за формою нейронами, причому її

зовнішні ділянки містять більші клітини, а внутрішні - дрібніші і рідко розташовані. Аксони цих нейронів йдуть в білу речовину в складі еферентних шляхів, а дендрити проникають до молекулярної пластики.

Міелоархітектоніка кори півкуль великого мозку.Нервові волокна кори півкуль великого мозку включають три групи: 1) аферентні; 2) асоціативніі комісуральні; 3) еферентні.

аферентні волокна приходять в кору з нижче розташованих відділів головного мозку у вигляді пучків в складі вертикальних смужок- радіальних променів (див. Рис. 132).

Асоціативні і комісуральні волокна - внутрікорковие волокна, які з'єднують між собою різні області кори всередині одного або в різних півкулях відповідно. Ці волокна утворюють пучки (Смужки),які проходять паралельно поверхні кори в платівці I (Тангенціальна пластинка),в платівці II (Дісфіброзная пластинка,або смужка Бехтерева), в платівці IV (Смужка зовнішньої зернистої пластинки,або зовнішня смужка Байярже) і в платівці V (Смужка внутрішньої зернистої пластинки,або внутрішня смужка Байярже) - див. рис. 132. Останні дві системи є сплетеннями, освіченими кінцевими відділами аферентних волокон.

еферентні волокна пов'язують кору з підкірковими утвореннями. Ці волокна йдуть в низхідному напрямку в складі радіальних променів.

Типи будови кори півкуль великого мозку.

В окремих ділянках кори, пов'язаних з виконанням різних функцій, переважає розвиток тих чи інших її шарів, на підставі чого розрізняють агранулярнийі гранулярний типи кори.

Гладкий тип кори характерний для її моторних центрів і відрізняється найбільшим розвиткомпластинок III, V і VI кори при слабкому розвитку пластинок II і IV (зернистих). Такі ділянки кори служать джерелами низхідних провідних шляхів.

Гранулярний тип кори характерний для областей розташування чутливих коркових центрів. Він відрізняється слабким розвитком шарів, що містять пірамідні клітини, при значній вираженості зернистих (II і IV) пластинок.

Біла речовина головного мозкупредставлено пучками нервових волокон, які піднімаються до сірій речовині кори зі стовбура мозку і спускаються до стовбура мозку від кіркових центрів сірої речовини.

ОРГАНИ нервової системи

Органи периферичної нервової системи

Мал. 114. Нерв (нервовий стовбур). поперечний зріз

Забарвлення: осмірованіе

1 - нервові волокна; 2 - ендоневрій; 3 - периневрий; 4 - епіневрій: 4.1 - жирова тканина, 4.2 - кровоносну судину

Мал. 115. Ділянка нерва (нервового стовбура)

Забарвлення: осмірованіе

1 миелиновое волокно: 1.1 - відросток нейрона, 1.2 - миелиновая оболонка;

2 безмиелиновое волокно; 3 - ендоневрій; 4 - периневрий

Мал. 116. Нервовий стовбур (нерв). поперечний зріз

Забарвлення: гематоксилін-еозин

1 - нервові волокна; 2 - ендоневрій: 2.1 - кровоносну судину; 3 - периневрий; 4 - епіневрій: 4.1 - жирові клітини, 4.2 - кровоносні судини

Мал. 117. Ділянка нервового стовбура (нерва)

Забарвлення: гематоксилін-еозин

1 - миелиновое волокно: 1.1 - відросток нейрона, 1.2 - миелиновая оболонка, 1.3 - ядро ​​нейролеммоціта; 2 - безмиелиновое волокно; 3 - ендоневрій: 3.1 - кровоносну судину; 4 - периневрий; 5 - епіневрій

Мал. 118. Ділянка нервового стовбура (нерва)

1 - миелиновое волокно: 1.1 - відросток нейрона, 1.2 - миелиновая оболонка; 2 - безмиелиновое волокно; 3 - ендоневрій: 3.1 - кровоносну судину; 4 - периневрий

Мал. 119. Соматическая рефлекторна дуга

1.рецепторное ланкаутворено афферентними (чутливими) псевдоуніполярного нейронами,тіла яких (1.1) розташовуються в чутливих вузлах спинномозкового нерва (1.2). Периферичні відростки (1.3) цих клітин утворюють чутливі нервові закінчення (1.4) в шкірі або скелетної м'язі. Центральні відростки (1.5) вступають в спинний мозок у складі задніхкорінців(1.6) і направляються в задні роги сірої речовини,утворюючи синапси на тілах і дендритах вставних нейронів (трехнейронной рефлекторні дуги, А), або проходять в передні роги до мотонейронам (двухнейронной рефлекторні дуги, Б).

2.асоціативне ланкапредставлено (2.1), дендрити і тіла яких лежать в задніх рогах. Їх аксони (2.2) направляються в передні роги,передаючи нервові імпульси на тіла і дендрити ефекторних нейронів.

3.еферентної ланкаутворено мультиполярними мотонейронами(3.1). Тіла і дендрити цих нейронів лежать в передніх рогах, формуючи рухові ядра. Аксони (3.2) мотонейронів виходять з спинного мозку в складі передніх корінців(3.3) і далі в складі змішаного нерва (4) направляються до скелетної м'язі, де гілочки аксона утворюють нейро-м'язові синапси (3.4)

Мал. 120. Автономна (вегетативна) рефлекторна дуга

1.рецепторное ланкаутворено афферентними (чутливими) псевдоуніполярного нейронами, тіла яких (1.1) лежать в чутливих вузлах спинномозкового нерва (1.2). Периферичні відростки (1.3) цих клітин утворюють чутливі нервові закінчення (1.4) в тканинах внутрішніх органів. Центральні відростки (1.5) вступають в спинний мозок у складі зад них корінців(1.6) і направляються в бічні роги сірої речовини,утворюючи синапси на тілах і дендритах вставних нейронів.

2.асоціативне ланкапредставлено мультиполярними вставними нейронами(2.1), дендрити і тіла яких розташовані в бічних рогах спинного мозку. Аксони цих нейронів є прегангліонарними волокнами (2.2). Вони залишають спинний мозок у складі передніх корінців(2.3), прямуючи в один з вегетативних гангліїв, де і закінчуються на тілах і дендритах їх нейронів.

3.еферентної ланкаутворено мультиполярнимиабо біполярними нейронами,тіла яких (3.1) лежать в автономних гангліях (3.2). Аксони цих клітин є постгангліонарних волокнами (3.3). У складі нервових стовбурів і їх гілок вони направляються до клітин робочих органів - гладким м'язам, залозам, серцю, утворюючи на них закінчення (3.4). У вегетативних гангліях крім «Длінноаксонние» еферентних нейронів - клітин I типу Догеля (Дi), є «равноотростчатие» аферентні нейрони - клітини II типу Догеля (дii), які входять в якості рецепторного ланки до складу місцевих рефлекторних дуг, і асоціативні клітини III типу Догеля (ДIII) - дрібні вставні нейрони

Мал. 121. Чутливий ганглій спинномозкового нерва

Забарвлення: гематоксилін-еозин

1 - задній корінець; 2 - чутливий ганглій спинномозкового нерва: 2.1 - сполучнотканинна капсула, 2.2 - тіла псевдоуніполярних чутливих нейронів, 2.3 - нервові волокна; 3 - передній корінець; 4 - спинномозковий нерв

Мал. 122. псевдоуніполярного нейрон чутливого ганглія спинномозкового нерва і його тканинне мікрооточення

Забарвлення: гематоксилін-еозин

1 - тіло псевдоуніполярного чутливого нейрона: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - сателітні гліальні клітини; 3 - сполучнотканинна капсула навколо тіла нейрона

Мал. 123. Автономний (вегетативний) ганглій з сонячного сплетіння

1 - прегангліонарних нервові волокна; 2 - автономний ганглій: 2.1 - сполучнотканинна капсула, 2.2 - тіла мультиполярних вегетативних нейронів, 2.3 - нервові волокна, 2.4 - кровоносні судини; 3 - постгангліонарні волокна

Мал. 124. мультиполярними нейрон автономного ганглія і його тканинне мікрооточення

Забарвлення: залізний гематоксилін

1 - тіло мультиполярного нейрона: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - початок відростків; 3 - гліоціти; 4 - сполучнотканинна оболонка

Органи центральної нервової системи

Мал. 125. Спинний мозок (поперечний зріз)

Забарвлення: азотнокисле срібло

1 - сіра речовина: 1.1 - передній (вентральний) ріг, 1.2 - задній (дорсальний) ріг, 1.3 - бічний (латеральний) ріг; 2 - передня і задня сірі спайки: 2.1 - центральний канал; 3 - передня серединна щілина; 4 - задня серединна борозна; 5 - біла речовина (тракти): 5.1 - дорсальний канатик, 5.2 - латеральний канатик, 5.3 - вентральний канатик; 6 - м'яка оболонка спинного мозку

Мал. 126. Спинний мозок.

Ділянка сірої речовини (передні роги)

Забарвлення: гематоксилін-еозин

1 тіла мультиполярних рухових нейронів;

2 гліоціти; 3 - нейропіль; 4 - кровоносні судини

Мал. 127. Спинний мозок. Ділянка білої речовини

Забарвлення: гематоксилін-еозин

1 - мієлінові нервові волокна; 2 - ядра олигодендроцитов; 3 - астроцити; 4 - кровоносну судину

Мал. 128. Спинний мозок. центральний канал

Забарвлення: гематоксилін-еозин

1 - епендімоціти: 1.1 - вії; 2 - кровоносну судину

Мал. 129. Мозок. кора

(Зріз, перпендикулярний ходу звивин)

Забарвлення: гематоксилін-еозин

1 - м'яка оболонка головного мозку; 2 - сіра речовина (кора): 2.1 - молекулярний шар, 2.2 - шар клітин Пуркіньє (грушовидних нейронів), 2.3 - зернистий шар; 3 - біла речовина

Мал. 130. Мозок. ділянка кори

Забарвлення: азотнокисле срібло

1 - молекулярнай шар: 1.1 - дендрити клітин Пуркіньє, 1.2 - аферентні (що лазять) волокна, 1.3 - нейрони молекулярного шару; 2 - шар клітин Пуркіньє (грушовидних нейронів): 2.1 - тіла грушовидних нейронів (клітин Пуркіньє), 2.2 - «кошики», утворені колатералями аксонів корзинчатих нейронів; 3 - зернистий шар: 3.1 - тіла зернистих нейронів, 3.2 - аксони клітин Пуркіньє; 4 - біла речовина

Мал. 131. Півкуля великого мозку. Кора. цитоархітектоніка

Забарвлення: гематоксилін-еозин

1 - м'яка оболонка головного мозку; 2 - сіра речовина: пластинки (шари) кори позначені римськими цифрами: I - молекулярна платівка, II - зовнішня зерниста пластинка, III - зовнішня пірамідна платівка, IV - внутрішня зерниста пластинка, V - внутрішня пірамідна платівка, VI - мультиформна пластинка; 3 - біла речовина

Мал. 132. Півкуля великого мозку. Кора.

міелоархітектоніка

(Схема)

1 - тангенціальна пластинка; 2 - дісфіброзная пластинка (смужка Бехтерева); 3 - радіальні промені; 4 - смужка зовнішньої зернистої пластинки (зовнішня смужка Байярже); 5 - смужка внутрішньої зернистої пластинки (внутрішня смужка Байярже)

Мал. 133. Великий пірамідний нейрон півкулі великого мозку

Забарвлення: азотнокисле срібло

1 великий пірамідний нейрон: 1.1 - тіло нейрона (перікаріона), 1.2 - дендрити, 1.3 - аксон;

2 гліоціти; 3 - нейропіль

формат: PDF

якість: OCR

опис: Мета цієї книги - дати короткий систематизований виклад приватної гістології людини на основі сучасних наукових даних і уявлень про функціональну морфології різних органів і систем. Книга орієнтована на ефективне освоєння або повторення курсу приватної гістології читачами, знайомими з курсом загальної гістології.
Відповідно до вказаної мети особливу увагу приділено добору матеріалу й організації тексту В основу книги покладено зміст курсу лекцій з приватної гістології, який читався автором студентам Санкт-Петербурзького Державного медичного Університетуімені академіка І.П. Павлова в 1989-1996 р.р., а також досвід читання концентрованого курсу по предмету (1993-1996 р.р.) для підготовки до здачі американського ліцензійного іспиту з медицини (USMLE).
При відборі матеріалу в текст в стислій формі включені відомості, які відповідають трьом основним завданням:

мають істотне значення для розуміння будови і функції конкретних органів і систем, тобто для оволодіння власне матеріалами приватної гістології,

створюють базис морфологічних знань, необхідний для успішного освоєння інших медико-біологічних дисциплін (фізіології, біохімії, патологічної фізіології, імунології),

важливі для подальшого розвитку правильних уявлень про патогенез і морфогенезі захворювань.

У зв'язку з останнім завданням в тексті даються короткі вказівки на клінічне значенняпорушень деяких описуваних морфо-функціональних механізмів.
Відповідно до логіки викладу і для полегшення сприйняття матеріалу в тексті виділені смислові розділи, найважливіші поняття відзначені графічно, для прискорення пошуку відповідного матеріалу складено предметний покажчик.
Внаслідок медичної спрямованості курсу всі відомості викладені відповідно до людини. Наведені в книзі схеми і малюнки, виконані автором, ілюструють лише найважливіші моменти викладу; для більш повного освоєння предмета доцільно скористатися наявними гістологічними атласами.
Справжнє, друге, видання перероблене і доповнене в порівнянні з першим, що вийшов в 1994 р, з урахуванням висловлених пропозицій та зауважень. У нього за побажаннями читачів включена глава, присвячена органам нервової системи, внесені короткі додавання і уточнення в матеріал інших глав. Розширено список літератури, проте з міркувань можливої ​​стислості в нього внесені лише основні навчальні видання та монографії, опубліковані переважно за останні 10-15 років. В той список не включені більш ранні видання книг, а також численні журнальні статті та огляди останніх років, матеріал яких проаналізовано автором при написанні курсу приватної гістології. У зв'язку з тим, що книга цілком присвячена приватної гістології, справжнє її видання, як і попереднє, не містить відомостей про ембріональний розвиток органів, які можуть бути почерпнуті у відповідних посібниках з ембріології.
Видання призначене для студентів, інтернів, клінічних ординаторів, аспірантів і лікарів різних спеціальностей.

В.Л. БИКОВ

ГІСТОЛОГІЯ

ЛЮДИНИ

Опрацьовано студентом медичного факультету

в допомога іншим студентам

© Микита - [Email protected]

УДК 611-018 (075.В)

Биков ВЛ. Приватна гістологія людини (короткий оглядовий курс). 2-е изд. - СПб .: СОТИС, 1997..

Книга в стислій формі містить систематизований виклад приватної гістології людини, засноване на сучасних даних функціональної морфології різних органів і систем. У зв'язку з медичної спрямованістю курсу в тексті наводяться короткі вказівки на клінічне значення порушення деяких описуваних морфофункціональних механізмів.

Видання орієнтоване на ефективне освоєння або повторення курсу приватної гістології і призначене для студентів медичних ВНЗ, Інтернів, клінічних ординаторів, аспірантів і лікарів різних спеціальностей.

Книга "Приватна гістологія" (перше видання, 1994 р) постановою Президії Правління Всеросійського Наукового Товариства анатомів, гістологів і ембріологів від 12.9.1996 р відзначена ПОЧЕСНИМ ДИПЛОМОМ "За кращу публікацію"

© В. Л. Биков, 1999 © В. Л Биков, 1999, ілюстрації

© СОТИС. 1999

Список основних скорочень

Глава 1 Серцево-судинна система

ЗАГАЛЬНІ ПОНЯТТЯ

Серцево-судинна система включає серце, кровоносні і лімфатичні судини. Вона виконує наступніфункції:

1. трофічну - постачання тканин поживними речовинами;

2. дихальну - постачання тканин киснем;

3. екскреторну - видалення продуктів обміну з тканин;

4. інтегративну - об'єднання всіх тканин і органів;

5. регуляторну - регуляцію функцій органів за допомогою:

а - зміни кровопостачання

б-перенесення гормонів, факторів росту, цитокінів

в - вироблення біологічно активних речовин;

6. бере участь в запальних та імунних реакціях.

Функції окремих елементівсерцево-судинної системи і умови гемодинаміки визначають особливості їх будови.

Серце виконує роль м'язового насоса, що забезпечує ритмічне надходження крові в судинну систему. Це досягається потужним розвитком серцевої мускулатури і наявністю особливих клітин водіїв ритму.

Великі артерії поблизу серця (аорта, легенева артерія) розтягуються під час вступу порції крові з серця (в систолу) і повертаються до колишніх розмірів, викидаючи кров в дистальні ділянки судинного русла (в діастолу). Завдяки цьому кровотік залишається безперервним, а кровопостачання - постійним. Функція цих судин забезпечується потужним розвитком еластичних елементів в їх стінці.

Середні і дрібні артеріїприносять кров до різних Оруна в їх частинах, регулюючи кровотік ь залежності від функціонального стану останніх. Це забезпечується значним розвитком м'язових елементів в їх стінці. У зв'язку з тим, що кров в

артеріях тече під високим тиском, Їх стінка має велику товщину і містить добре розвинені еластичні елементи.

Артеріоли (найдрібніші артерії) служать тими ділянками судинного русла, де відбувається різкий перепад тиску (від високого в артеріях до низького в капілярах). Це зумовлено значною кількістю цих судин, їх вузьким просвітом і наявністю м'язових елементів у стінці. Обшее тиск в артеріальній системі визначається тонусом артеріол.

Капіляри є ланкою, в якому здійснюється двосторонній обмін речовин між кров'ю і тканинами, що досягається завдяки їх величезної загальної поверхні і тонкій стінці.

Венули збирають з капілярів кров, яка рухається під низьким тиском. Їх стінки тонкі, що, як і в капілярах, сприяє обміну речовин і полегшує міграцію клітин з крові.

Відня забезпечують повернення крові, повільно транспортується під низьким тиском, до серця. У зв'язку з цією функцією вони характеризуються широким просвітом, тонкою стінкою зі слабким розвитком еластичних і м'язових елементів (останні значно розвинені лише в венах, які несуть кров проти сили тяжіння, де є також спеціальні пристосування, що сприяють руху крові - клапани).

Загальні закономірності структурної організації судин.

Посудина являє собою трубку, стінка якої складається з трьох оболонок: 1) внутрішньої - інтими, 2) середньої - медії і 3) зовнішньої - адвентиции (рис. 1 1).

1. Інтима утворена (1) ендотелієм (див. Нижче), (2) підендотеліальний шаром, що складається з сполучної тканини і містить еластичні волокна, і (3) внутрішньої еластичної мембраною (часто фенестрірованного), яка може редукувати до окремих волокон.

2. Середня оболонкавключає шари циркулярно розташованих гладком'язових клітин і мережу колагенових, ретикулярних і еластичних волокон, основна речовина; зустрічаються окремі фібробластоподібних клітини.

3. Адвентиция утворена (1) зовнішньої еластичної мембраною (може бути відсутнім) н (2) пухкоїволокнистої тканиною,

містить нерви і судини судин, що живить власну стінку судин діаметром більше 1 мм. В артеріях вони постачають адвентіцію, в венах проникають глибоко в середню оболонку. Безміелніовие нервові волокна, що утворюють сплетіння в адвентиції, дають вазомоторні закінчення на клітинах гладеньких м'язів середньої оболонки; мієлінові (чутливі) проникають до інтими.

Мал. 1-1. Загальний план структурної організації кровоносних судин (на прикладі артерії середнього калібру). І - інтиму, СО - середня оболонка, А - адвентиція, Е - ендотелій, БМП - базальна мембрана ендотелію, ЛЕС - підендотеліальний шар ВЕМ - внутрішня еластична мембрана, ГМК - гладком'язові клітини, Нем - зовнішня еластична мембрана, СС - судини судин

Ендотелій вистилає серце, кровоносні і лімфатичні судини. Его одношаровий плоский епітелій, клітини якого (ендотеліоцити) мають полігональну форму, зазвичай подовжену по ходу судини, і пов'язані один з одним щільними і щілинними сполуками. В організмі є 1012 -1013 ендотеліоцитів, загальна маса яких становить близько 1 кг, а площа поверхні перевищує 1000 м2. Їх цитоплазма истончена до 0.2-0.4 мкм і містить велику популяцію транспортних бульбашок діаметром 60-70 нм. які можуть утворювати трансендотеліальную канали. Органели нечисленні, локалізуються навколо ядра, для цитоскелета характерні віментіновие проміжні філаменти. В ендотеліоцитах виявляються особливі паличкоподібні структури довжиною до 3 мкм (тільця Вейбелл-Паладе), що містять фактор VIII згортання крові. У фізіологічних

ких умовах ендотелій оновлюється повільно (виняток - циклічні процеси росту судин ендометрія, фолікулів і жовтих тіл яєчника). Оновлення ендотелію різко посилюється при пошкодженні.

Функції ендотелію:

1. транспортна - через нього здійснюється виборчий двосторонній транспорт речовин між кров'ю та іншими тканинами. Механізми: дифузія, везикулярний транспорт (з можливим метаболічним перетворенням транспортуються молекул).

2. гемостатическая- грає ключову роль в згортанні крові. У нормі утворює атромбогенной поверхню; виробляє прокоагулянти (тканинної фактор, фактор VIII, інгібітор плазміногену) і антикоагулянти (активатор плазміногену, простациклін).

3. вазомоторная - бере участь в регуляції судинного тонусу: виділяє судинозвужувальні (ендотелін) і судинорозширювальні (простациклін, ендотеліальний релаксуючий фактор - окис азоту) речовини; бере участь в обміні вазоактивних речовин - ангіотензину, норадреналіну, брадікіінна.

4. рецепторная - експрессірует на плазмолемме ряд з'єднань, що забезпечують адгезію і подальшу трансендотеліальную міграцію лімфоцитів, моноцитів і гранулоцитів. Експресія цих молекул вибірково посилюється при запаленні і імунних реакціях. Одночасно сам ендотелій володіє рецепторами різних цитокінів (ІЛ-1, фактор некрозу пухлин) та адгезивних білків.

5. секреторна - виробляє мітогени, інгібітори і фактори росту, цитокіни, що регулюють кровотворення, проліферацію і диференціювання Т

і В-лімфоцитів (КСФ-Г, КСФ-М, КСФ-ГМ), які залучають лейкоцити у вогнище запалення.

6. сосудообразовательная- забезпечує новоутворення капілярів (ангіогенез) - як в ембріональному розвитку, так і при регенерації. Ангіогенез відбувається шляхом: а) лекального руйнування ендотеліоцітамн базальної мембрани, б) їх проліферації і міграції в міжклітинний речовина, в) диференціювання ендотелноцітов з утворенням трубчастої структури. Ангіогенез контролюється низкою цитокінів і шляхом адгезивного взаємодії ендотеліоцитів з міжклітинних речовиною.

Артерії поділяються ка три типи: 1) еластичні, 2) м'язові і 3) м'язово-еластичні.

Артерії еластичного типу характеризуються великою просвітом у відносно тонкою стінкою (близько 10% діаметра) з потужним розвитком еластичних елементів. До них відносяться найбільш великі судини - аорта і легенева артерія, в яких кров рухається з високою швидкістю і під великий тиском.

Аорта - самі велика артерія організму; її стінка включає три оболонки

Мал. 1-2. Стінці аорти: малюнок з препарату, пофарбованого орсеїном для виявлення еластичних елементів. І - інтиму, СО - середня оболонка, А - адвентиція. Е - ендотелій, ПЕМ - підендотеліальний шар, ОЕМ - вікончасті еластичні мембрани, ГМК - гладком'язові клітини, ЕВ - еластичні волокна, СС - судини судин.

1. Інтима порівняно товста; представлена ​​ендотелієм і підендотеліальний шаром з високим вмістом пластичних волокон. Внутрішня еластична мембрана виражена нечітко. З віком товщина інтими збільшується.

2. Середня оболонкаутворює основну частину стінки; містить потужний еластичний каркас, що складається з 40-70 закінчать еластичних мембран, які мають вигляд циліндрів, вставлених один в одного (на зрізах - паралельно лежачих лінійних переривчастих структур). Між закінчать еластичними мембранами розташовується мережа еластичних і ретикулярних волокон, основна речовина, гладеньких м'язів і фібробласти.

3. Адвентиция - відносно тонка, не містить зовнішньої еластичної мембрани. В її сполучної тканини - велика кількість колагенових і еластичних волокон, нерви і судини судин.

Артерії м'язового типурозподіляють кров по органам і тканинам і складають більшість артерій організму, їх стінка містить значну кількість гладких клітин, які, скорочуючись, регулюють кровотік. У цих артеріях стінка щодо товста в порівнянні з просвітом (див. Рис. 1-1 і 1-3) і має такі особливості:

1. Інтима порівняно тонка, складається з ендотелію, підендотеліального шару (добре вираженого тільки у великих артеріях), фенестрнрованной внутрішньої еластичної мембрани.

2. Середня оболонка- найбільш товста; містить циркулярно розташовані клітини гладеньких м'язів, що лежать шарами (10-60 верств в великих артеріях і 3-4 в дрібних). Між ними - мережа колагенових, ретикулярних і еластичних волокон, основна речовина, окремі фібробластоподібних клітини.

3. Адвентиция утвореназовнішньої еластичної мембраною (відсутній в дрібних артеріях) і пухкоїволокнистої тканиною, що містить еластичні волокна. Судини судин (відсутні в дрібних артеріях з діаметром менше 1 мм) проникають з адвентиции в периферичні відділи середньої оболонки.

Артерії м'язово-еластичного типу розташовуються між артеріями еластичного і м'язового типів і мають ознаки

НЕРВОВА СИСТЕМА

Нервова система забезпечує регуляцію всіх життєвих процесів в організмі і його взаємодія з зовнішнім середовищем. Анатомічно нервову систему ділять на центральну і периферичну. До першої відносять головнийі спинний мозок,друга об'єднує периферичні нервові вузли, стовбури і закінчення.Такий поділ нервової системи умовно і допускається лише з методичних міркувань. Морфологічним субстратом рефлекторної діяльності нервової системи є рефлекторні дуги, що представляють собою ланцюг нейронів різного функціонального значення, тіла яких розташовані в різних відділах нервової системи, як в периферичних вузлах, так і в сірій речовині центральної нервової системи.

З фізіологічної точки зору нервова система ділиться на соматичну, іннервують всі тіло, крім внутрішніх органів, судин і залоз, і автономну, або вегетативну, регулюючу діяльність перерахованих органів.

Розвиток.Нервова система розвивається з нервової трубки і ганглиозной пластинки. З краніальної частини нервової трубки диференціюється головний мозок і органи чуття. З туловищного відділу нервової трубки і ганглиозной пластинки формуються спинний мозок, спинномозковіі вегетативні вузлиі хромаффинная тканинуорганізму. Особливо швидко зростає маса клітин в бічних відділах нервової трубки, тоді як дорсальная і вентральна її частини не збільшуються в обсязі і зберігають епендімного характер. Потовщені бічні стінки нервової трубки діляться поздовжньої борозною на дорсальну - ЛТЩМШОПК пластинку і вентральную - основну. У цій стадії розвитку в бічних стінках нервової трубки можна розрізнити три зони: епендіму,вистилає канал, плащової шарі крайову вуаль.З плащового шару в подальшому розвивається сіра речовина спинного мозку, а з крайової вуалі - його білу речовину. Нейробласти передніх стовпів диференціюються в рухові нейрони ядер передніх рогів. Їх аксони виходять з спинного мозку і утворюють його передні корінці. В задніх стовпах і проміжній зоні розвиваються різні ядра вставних (асоціативних) клітин. Їх аксони, вступаючи в білу речовину спинного мозку, входять до складу різних провідних пучків. У задні роги входять нейрити чутливих клітин спинномозкових гангліїв.

Одночасно з розвитком спинного мозку закладаються спинномозкові і периферичні вегетативні вузли. Вихідним матеріалом для них служать клітинні елементи ганглиозной пластинки, що диференціюються в нейрооласти і гліобластом, з яких утворюються клітинні елементи спинномозкових гангліїв. Частина їх зміщується на периферію в місця локалізації вегетативних нервових гангліїв і хромаффинной тканини.

ЧУТЛИВІ ВУЗЛИ

Чутливі вузли лежать по ходу задніх корінців спинного мозку або черепно-мозкових нервів.

Спинномозковий вузол оточений сполучнотканинною капсулою. Від капсули в паренхіму вузла проникають тонкі прошарки сполучної тканини, яка утворює його остов і проводить кровоносні судини.

Нейрони спинномозкового вузла розташовуються групами, переважно по периферійних органу, тоді як його центр складається головним чином з відростків цих клітин. Дендрити йдуть в складі чутливої ​​частини змішаних спинномозкових нервів на периферію і закінчуються там рецепторами. Нейрити в сукупності утворюють задні корінці, що несуть нервові імпульси або в сіра речовина спинного мозку, або по його задньому канатику в довгастий мозок. Біполярні клітини у нижчих хребетних зберігаються протягом усього життя. Біполярними є і аферентні нейрони деяких черепних нервів (gangi. Spirale cochleare). У спинномозкових вузлах вищих хребетних тварин і людини біполярні нейрони в процесі дозрівання стають псевдоуніполярного. Відростки клітин поступово зближуються, і їх підстави зливаються . Спочатку вчинена частина тіла (підстава відростків) має невелику довжину, але з часом, розростаючись, вона багаторазово обвивають клітку і часто утворює клубок. Існує й інша точка зору на процес формування псевдоуніполярних нейронів: аксон відростає від подовженої частини тіла нейроцита після формування дендрита. Дендрити і нейрити Кочеток в вузлі і за його межами покриті оболонками з нейролеммоцітов. Нервові клітини спинномозкових вузлів оточені шаром клітин глії, які отримали тут назву мантійних глиоцитов,або глиоцитов ганглія(Gliocyti ganglii) . Їх можна дізнатися по круглим ядер клітин, що оточують тіло нейрона. Зовні глиальная оболонка тіла нейрона покрита тонковолокнистої сполучнотканинноїоболонкою. Клітини цієї оболонки відрізняються овальною формою ядер.

ПЕРИФЕРИЧНІ НЕРВИ

Периферичні нервові стовбури - нерви - складаються з мієлінових і безміелінових волокон і сполучнотканинних оболонок. У деяких нервах зустрічаються поодинокі нервові клітини і дрібні ганглії. На поперечному зрізі нерва видно перетину осьових циліндрів нервових волокон і одягають їх гліальні оболонки. Між нервовими волокнами у складі нервового стовбура розташовуються тонкі прошарки сполучної тканини - ендоневрій(Endoneurium). Пучки нервових волокон одягнені периневрієм(Perineurium). Периневрий складається з чергуються шарів щільно розташованих клітин і тонких фібрил. Таких шарів в периневрии товстих нервів кілька (5-6). Фібрили орієнтовані уздовж нерва. Зовнішня оболонка нервового стовбура - епіневрій(Epineurium) - являє собою волокнисту сполучну тканину, багату фибробластами, макрофагами і жировими клітинами. Сполучнотканинні оболонки нерва містять кровоносні і лімфатичні судини і нервові закінчення. У епіневрій надходить по всій довжині нерва велика кількість анастомозирующих між собою кровоносних судин. З епіневрій артерії проникають в периневрии і ендоневрій .

спинний мозок

Спинний мозок складається з двох симетричних половин, відмежованих один від одного спереду глибокої серединної щілиною, а ззаду-сполучнотканинною перегородкою. На свіжих препаратах спинного мозку неозброєним оком видно, що його речовина неоднорідне. Внутрішня частина органу темніше - це його сіра речовина(Substantia grisea). На периферії спинного мозку розташовується більш світле біла речовина(Substantia alba). Сіра речовина на поперечному перерізі мозку видно у вигляді букви "Н" або метелики. Виступи сірої речовини прийнято називати рогами. розрізняють передні,або вентральні, задні,або спинні,і бічні,або латеральні,роги (cornu ventrale, cornu dorsale, cornu laterale).

Сіра речовина спинного мозку складається з нейронів, безміелінових і тонких мієлінових волокон і нейроглії. Основний "складовою частиною сірої речовини, що відрізняє його від білого, є мультиполярні нейрони.

Біла речовина спинного мозку утворюється сукупністю поздовжньо орієнтованих переважно мієлінових волокон.

Пучки нервових волокон, які здійснюють зв'язок між різними відділами нервової системи, називаються провідними шляхами спинного мозку.

Нейроцита.Клітини, подібні за розмірами, тонкій будові і функціональним значенням, лежать в сірій речовині групами, які називаються ядрами.Серед нейронів спинного мозку можна виділити наступні види клітин: корінцеві клітки(Neurocytus radiculatus), нейрити яких залишають спинний мозок у складі його передніх корінців, внутрішні клітини(Neurocytus internus), відростки яких закінчуються синапсами в межах сірої речовини спинного мозку, і пучкові клітини(Neurocytus funicularis), аксони яких проходять в білій речовині відокремленими пучками волокон, що несуть нервові імпульси від певних ядер спинного мозку в його інші сегменти або до відповідних відділів головного мозку, утворюючи провідні шляхи. Окремі ділянки сірої речовини спинного мозку значно відрізняються один від одного за складом нейронів, нервових волокон і нейроглії.

У задніх рогах розрізняють: губчастий шар, желатінозное речовина, власне ядро ​​заднього рогуі грудне ядро.Між задніми і бічними рогами сіра речовина вдається тяжами в біле, внаслідок чого утворюється його сетеобразной розпушення, що отримало назву сітчастого утворення.

губчастий шарзадніх рогів характеризується широкопетлистая гліальні остовом, в якому міститься велика кількість дрібних вставних нейронів.

В желатінозной речовиніпереважають гліальні елементи. Нервові клітини тут дрібні і кількість їх незначно.

Задні роги багаті дифузно розташованими вставними клітинами. Це дрібні мультиполярні асоціативні і комісуральні клітини, аксони яких закінчуються в межах сірої речовини спинного мозку тієї ж сторони (асоціативні клітини) або протилежної сторони (комісуральних клітини).

Нейрони губчастої зони, желатинозного речовини і вставні клітини здійснюють зв'язок між чутливими клітинами спінальних гангліїв і руховими клітинами передніх рогів, замикаючи місцеві рефлекторні дуги. В середині заднього рогу розташовується власне ядро ​​заднього рогу.Воно складається з вставних нейронів, аксони яких переходять через передню білу спайку на протилежну сторону спинного мозку в бічній канатик. білої речовини, де вони входять до складу вентрального спінномозжечкового і спіноталаміческого шляхів і направляються в мозочок і зоровий бугор.

грудне ядроскладається з великих вставних нейронів з сильно розгалуженими дендритами. Їх аксони виходять в бічній канатик білої речовини тієї ж сторони і в складі дорсального спінномозжечкового шляху піднімаються до мозочка.

У проміжній зоні розрізняють медіальне проміжне ядро, нейрити клітин якого приєднуються до вентральному спінномозжечковому шляху тієї ж боку, і латеральне проміжне ядро, розташоване в бічних рогах і представляє собою групу асоціативних клітин симпатичної рефлекторної дуги. Аксони цих клітин залишають мозок разом з соматичними руховими волокнами в складі передніх корінців і відокремлюються від них у вигляді білих сполучних гілок симпатичного стовбура.

У передніх рогах розташовані найбільші нейрони спинного мозку, які мають діаметр 100-140 мкм і утворюють значні за обсягом ядра. Це, так само як і нейрони ядер бічних рогів, корінцеві клітки, оскільки їх нейрити складають основну масу волокон передніх корінців. У складі змішаних спинномозкових нервів вони надходять на периферію і утворюють моторні закінчення в скелетних м'язах. Таким чином, ці ядра являють собою моторні соматичні центри. Розрізняють в передніх рогах медіальну і латеральну групи моторних клітин. Перша іннервує м'язи тулуба і розвинена добре на всьому протязі спинного мозку. Друга знаходиться в області шийного і поперекового потовщень і іннервує м'язи кінцівок.

У сірій речовині спинного мозку розсіяних пучкових нейронів багато. Аксони цих клітин виходять в білу речовину і відразу ж діляться на довшу висхідну і коротшу спадну гілки. У сукупності ці волокна утворюють власні, або основні, пучки білої речовини, що безпосередньо прилягають до сірого речовині. За своїм ходу вони дають багато колатералей, які, як і самі гілки, закінчуються синапсами на рухових клітинах передніх рогів 4-5 суміжних сегментів спинного мозку. Власних пучків три пари.

Гліоціти спинного мозку.Спинномозковий канал вистелений Епендімоціти, які беруть участь у виробленні спинномозкової рідини. Від периферичного кінця Епендімоціти відходить довгий відросток, що входить до складу зовнішньої прикордонної мембрани спинного мозку.

Основну частину остова сірої речовини становлять протоплазматические і волокнисті астроцити. Відростки волокнистих астроцитів виходять за межі сірої речовини і разом з елементами сполучної тканини беруть участь в утворенні перегородок в білій речовині і гліальних мембран навколо кровоносних судин і на поверхні спинного мозку. Олігодендроглії входить до складу оболонок нервових волокон. Мікроглія надходить в спинний мозок у міру вростання в нього кровоносних судин і розподіляється в сірому і білій речовині.

ГОЛОВНИЙ МОЗОК

У головному мозку розрізняють сіра і біла речовина, але розподіл цих двох складових частин тут значно складніше, ніж в спинному мозку. Велика частина сірої речовини головного мозку розташовується на поверхні великого мозку і в мозочку, утворюючи їх кору. Менша частина утворює численні ядра стовбура мозку.

стовбур мозку. Провідні шляхи і деталі будови стовбура мозку викладені в курсах нормальної анатомії та неврології. До складу стовбура мозку входять довгастий мозок, міст, мозочок і структури середнього та проміжного мозку. Всі ядра сірої речовини стовбура мозку складаються з мультиполярних нейронів. розрізняють ядра черепних нервів і переключатёльние ядра.До перших відносять ядра під'язикового, додаткового, блукаючого, язикоглоткового, переддверно-улітковий нервів довгастого мозку; відвідного, лицьового, трійчастого нервів моста. До числа друге відносяться нижнє, медіальне додаткове і заднє додаткове оливні ядра довгастого мозку; верхнє Оливній ядро, ядра трапецієподібного тіла і ядро ​​латеральної петлі моста; зубчасте ядро, пробковидне ядро, ядро ​​шатра, кулясте ядро ​​мозочка; червоне ядро ​​середнього мозку і ін.

Продовгуватий мозок. Довгастий мозок характеризується присутністю перерахованих вище ядер черепних нервів, які концентруються переважно в його дорсальної частини, що утворює дно IV шлуночка. З числа перемикачів ядер слід зазначити нижні оливи.Вони містять великі мультиполярні нервові клітини, нейрити яких утворюють синаптичні зв'язки з клітинами мозочка і зорового бугра. У нижні оливи надходять волокна від мозочка, червоного ядра, ретикулярної формації і спинного мозку, з якими нейрони нижніх олив пов'язані особливими волокнами. У центральній області довгастого мозку розташовується важливий координаційний апарат головного мозку - ретикулярна формація.

Ретикулярна формація починається у верхній частині спинного мозку і тягнеться через довгастий мозок, міст, середній мозок, центральні частини зорового бугра, гіпоталамус і інші області, сусідні із зоровим бугром. Численні нервові волокна йдуть в ретикулярної формації в різних напрямках і в сукупності утворюють мережу. У цій мережі розташовуються дрібні групи мультиполярних нейронів. Нейрони варіюють за розмірами від дуже маленьких до дуже великих. Дрібні нейрони, які складають більшість, мають короткі аксони, що утворюють безліч контактів в самій ретикулярної формації. Великі нейрони характеризуються тим, що їх аксони часто утворюють біфуркації з одним відгалуженням, що йде вниз в спинний мозок і іншим - вгору в зоровий бугор або інші базальні області проміжного мозку і в великий мозок. Сенсорні волокна ретикулярна формація отримує з багатьох джерел, таких як Спіноретікулярний тракт, вестибулярні ядра, мозочок, кора великого мозку, особливо її рухова область, гіпоталамус і інші сусідні області. Ретикулярна формація являє собою складний рефлекторний центр і бере участь в контролі над тонусом м'язів і стереотипними рухами.

Біла речовина в довгастому мозку займає переважно вентролатеральное положення. Основні пучки мієлінових нервових волокон представлені кортико-спінальних пучками (піраміди довгастого мозку), що лежать в його вентральній частини. У бічних областях розташовуються веревчатие тіла, утворені волокнами спинно-мозочкових шляхів. Звідси ці волокна надходять в мозочок. Відростки нейронів ядер клиновидного і тонкого пучків у вигляді внутрішніх дугових волокон перетинають ретикулярну формацію, перехрещуються по середньої лінії, утворюючи шов, і направляються до зорового бугра.

Міст ділиться на дорсальну (покришковую) і вентральную частини. Дорсальная частина містить волокна провідних шляхів довгастого мозку, ядра V-VIII черепних нервів, ретикулярну формацію мосту. У вентральній частині розташовуються власні ядра мосту і волокна пірамідних шляхів, що йдуть поздовжньо. Ядра моста побудовані з мультиполярних нейронів, розміри і форма яких в різних ядрах різні. До перемикальних ядер задньої частини моста відносяться верхнє Оливній ядро, ядра трапецієподібного тіла і ядро ​​латеральної петлі. Центральні відростки нейронів равлика вузла закінчуються на передньому і задньому улітковий ядрах довгастого мозку. Аксонинейронів переднього улиткового ядра закінчуються в верхньому Оливній ядрі і ядрах трапецієподібноготіла. Аксони верхнього Оливній ядра, заднього улиткового ядра плодів та овочів трапецієподібноготіла утворюють латеральну петлю. До складу останньої входять також клітини ядра латеральної петлі і їх відростки. Латеральна петля закапчівается в первинних слухових центрах - нижньому горбку даху середнього мозку і медіальному колінчастому тілі.

Середній мозок складається з даху середнього мозку (четверохолмия), покришки середнього мозку, чорної речовини і ніжок мозку. Четверохолміе складається з пластинки даху, двох ростральних (верхніх) і двох хвостових (нижніх) горбків. Ростральні горбки (ланка зорового аналізатора) характеризуються пошаровим розташуванням нейронів, хвостові (частина слухового аналізатора) побудовані з ядерного принципом. У покришці середнього мозку знаходиться до 30 ядер і в тому числі червоне ядро.Червоне ядро ​​складається з крупноклеточной і дрібноклітинною частин. Великоклітинна частина отримує імпульси з базальних гангліїв кінцевого мозку і передає сигнали по руброспінальний тракту в спинний мозок, а по коллатералям руброспінальний тракту - в ретикулярну формацію. Дрібні нейрони червоного ядра збуджуються імпульсами з мозочка по церебеллорубральному тракту і посилають імпульси в ретикулярну формацію. Чорне речовина отримала свою назву в зв'язку з тим, що в його дрібних веретеноподібних нейронах міститься меланін. Ніжки мозку утворені мієлінових волокнами, що йдуть від кори великого мозку.

Проміжний мозок. Впроміжному мозку переважає за обсягом зоровий бугор.Вентрально від нього розташовується багата дрібними ядрами гипоталамическая (подбугорная) область.Зоровий бугор містить багато ядер, відмежованих один від одного прошарками білої речовини. Ядра пов'язані між собою асоціативними волокнами. У вентральних ядрах таламической області закінчуються висхідні чутливі шляху. Від них нервові імпульси передаються корі. Нервові імпульси до зорового бугра з головного мозку йдуть по екстрапірамідного руховому шляху.

У каудальной групі ядер (подушка зорового бугра) закінчуються волокна зорового шляху.

гіпоталамічна область- важливий вегетативний центр головного мозку, який регулює температуру, кров'яний тиск, водний, жировий обмін і ін. Гіпоталамічна область у людини складається з 7 груп ядер.

мозочок

Мозочок являє собою центральний орган рівноваги і координації рухів. Він пов'язаний зі стовбуром мозку "аферентних і еферентних провідними пучками, утворюють в сукупності три пари ніжок мозочка. На поверхні мозочка багато звивин і борозенок, які значно збільшують її площу (у дорослих людей 975-1500 см ").Борозни і звивини створюють на розрізі характерну для мозочка картину "древа життя". Основна маса сірої речовини в мозочку розташовується на поверхні і утворює його кору.Менша частина сірої речовини лежить глибоко в білій речовиніу вигляді центральних ядер. У центрі кожної звивини є тонкий прошарок білої речовини, покрита шаром сірої речовини - корою. У корі мозочка розрізняють зовнішній молекулярний (stratum moleculare), середній - гангліонарний шар або шар грушовидних нейронів(Stratum neuronum piriformium) і внутрішній-зернистий (stratum granulosum) . грушоподібні нейрони(Neuronum piriforme) мають нейрити, які, покидаючи кору мозочка, утворюють початкову ланку його еферентних гальмівних шляхів. У гангліонарний шарі клітини розташовуються строго в один ряд. Від їх великого (60х35 мкм) грушоподібної тіла в молекулярний шар відходить 2-3 дендрита, які, рясно гілкуючись, пронизують всю товщу молекулярного шару. Усі гілки дендритів розташовуються тільки в одній площині, перпендикулярній до напрямку звивин, тому при поперечному і поздовжньому перетині звивин дендрити грушовидних клітин виглядають по-різному. Від заснування тел цих клітин відходять нейрити, що проходять через зернистий шар кори мозочка в білу речовину і закінчуються на клітинах ядер мозочка. В межах зернистого шару від них відходять колатералі, які, повертаючись в гангліонарний шар, вступають в синаптичну зв'язок з сусідніми грушоподібними нейронами.

Молекулярний шар містить два основних види нейронів: корзинчаті і зірчасті; корзинчаті нейрони(Neuronum corbiferum) знаходяться в нижній третині молекулярного шару. Це неправильної форми дрібні клітини розміром близько 10- 20 мкм. Їх тонкі довгі дендрити розгалужуються переважно в площині, розташованої поперечно до звивині. Довгі нейрити клітин завжди йдуть поперек звивини і паралельно поверхні над грушоподібними нейронами. Вони віддають колатералі, що спускаються до тіл грушовидних нейронів, і спільно з іншими волокнами, густо обплітаючи грушоподібні нейрони, формують на них характерну структуру кошиків нервових волокон(Corbis neurofibrarum). Активність нейритів корзинчатих нейронів викликає гальмування грушовидних нейронів.

зірчастінейрони- (neuronum stellatum) лежать вище корзинчатих і бувають двох типів. Дрібні зірчасті нейронизабезпечені тонкими короткими дендритами і слаборазветвленнимі нейритах, що утворюють синапси на дендритах грушовидних клітин. Великі зірчасті нейронина відміну від дрібних мають довгі і сильно розгалужені дендрити і нейрити. Гілки їх нейритів з'єднуються з дендритами грушовидних клітин, але деякі з них досягають тел грушовидних клітин і входять до складу так званих кошиків. Корзинчаті і зірчасті нейрони молекулярного шару представляють собою єдину систему вставних нейронів, що передає гальмівні нервові імпульси на дендрити і тіла грушовидних клітин в площині, перпендикулярній до звивин.

Дуже багатий нейронами зернистий шар. Він характеризується особливими клітинними фермами, які отримали назву зерноподібними нейронів, або клітин-зерен(Neuronum granuliformis). У них маленький за обсягом (5-8 мкм в діаметрі) бідний цитоплазмою перікаріона з круглим великим ядром. Клітка має 3 4 коротких дендрита, що закінчуються в цьому ж шарі кінцевими розгалуження у вигляді лапки птаха. Вступаючи в синаптичну зв'язок з закінченнями приходять в мозочок збуджуючих аферентних (Моховидних) волокон, дендрити клітин-зерен утворюють характерні структури, іменовані клубочками мозочка(Glomerulus cerebellaris).

Нейрити клітин-зерен проходять в молекулярний шар і в ньому Т-образно діляться на дві гілки, орієнтовані паралельно поверхні кори уздовж звивин мозочка. Долаючи великі відстані, ці паралельні волокна перетинають розгалуження дендритів багатьох грушовидних клітин і утворюють з ними і дендритами корзинчатих і зірчастих нейронів синапси. Таким чином, нейрити клітин-зерен передають збудження, яке вони посіли від Моховидних волокон, на значну відстань багатьом грушовидним клітинам.

Другим типом клітин зернистого шару мозочка є гальмівні великі зірчасті нейрони(Neuronum stellatum magnum). Розрізняють два види таких клітин: з короткими і довгими нейритах. Нейрони з короткими нейритах(Neuronum stellatum breviacsonicum) лежать поблизу гангліонарного шару. Їх розгалужені дендрити поширюються в молекулярному шарі і утворюють синапси з паралельними волокнами - аксонами клітин-зерен. Нейрити направляються в зернистий шар до клубочків мозочка і закінчуються синапсами на кінцевих розгалуження дендритів клітин-зерен проксимальніше синапсів Моховидних волокон. Порушення зірчастих нейронів може блокувати імпульси, що надходять по мохоподібних волокнах. нечисленні зірчасті нейрони з довгими нейритах(Neuronum stellatum longiaxsonicum) мають рясно розгалужені в зернистому шарі дендрити і нейрити, що виходять в білу речовину. Припускають, що ці клітини забезпечують зв'язок між різними ділянками кори мозочка.

Третій вид клітин складають веретеновідние горизонтальні клітини(Neuronum fusiformie horizontale). Вони зустрічаються переважно між зернистим і гангліонарних шарами, мають невелике витягнуте тіло, від якого в обидва боки відходять довгі горизонтальні дендрити, що закінчуються в гангліонарний і зернистому шарах. Нейрити ж цих клітин дають колатералі в зернистий шар і йдуть в білу речовину.

Аферентні волокна, що надходять в кору мозочка, представлені двома видами - Моховиднимиі так званими лазятьволокнами. Моховидні волокнайдуть в складі олівомозжечкового і мостомозжечкового шляхів і опосередковано через клітини-зерна надають на грушоподібні клітини збудливу дію. Вони закінчуються в клубочках (glornerulus) зернистого шару мозочка, де вступають в контакт з дендритами клітин-зерен. Кожне волокно дає гілки до багатьох клубочків мозочка, і кожен клубочок отримує гілки від багатьох Моховидних волокон. Нейрити клітин-зерен по паралельних волокнам молекулярного шару передають імпульс дендритам грушовидних, корзинчатих, зірчастих нейронів, великих зірчастих нейронів зернистого шару. лазячі волокнанадходять в кору мозочка, мабуть, по спинно-мозжечковому і вестібуломозжечковому шляхах. Вони перетинають зернистий шар, прилягають до грушовидним нейронам і стеляться по їх дендритам, закінчуючись на їх поверхні синапсами. Лазячі волокна передають збудження безпосередньо грушовидним нейронам. Дегенерація грушовидних нейронів веде до розладу координації рухів.

Таким чином, збуджуючі імпульси, що надходять в кору мозочка, досягають грушовидних нейронів або безпосередньо по лазячим волокнам, або по паралельних волокнам клітин-зерен. Гальмування-функція зірчастих нейронів молекулярного шару, корзинчатих нейронів, а також великих зірчастих нейронів зернистого шару. Нейрити двох перших, слідуючи поперек звивин і гальмуючи активність грушовидних клітин, обмежують їх збудження вузькими дискретними зонами кори. Надходження в кору мозочка збуджуючих сигналів по моховидна волокнам, через клітини-зерна і паралельні волокна може бути перервано гальмівними синапсами великих зірчастих нейронів, локалізованими на кінцевих розгалуження дендритів клітин-зерен проксимальніше збуджуючих синапсів.

Кора мозочка містить різні гліальні елементи. У зернистому шарі є волокнисті і плазматичні астроцити. Ніжки відростків волокнистих астроцитів утворюють периваскулярні мембрани. В усіх прошарках в мозочку є елементи олігодендроглії. Особливо багаті цими клітинами зернистий шар і біла речовина мозочка. У гангліонарний шарі між грушоподібними нейронами лежать гліальні клітини з темними ядрами.Відростки цих клітин направляються до поверхні кори і утворюють гліальні волокна молекулярного шару мозочка, що підтримують розгалуження дендритів грушовидних клітин (gliofibra sustentans). Гліальні макрофаги у великій кількості містяться в молекулярному і гангліонарних шарах.

Кора великого мозку

розвитоккори великих півкуль (неокортексу) ссавців і людини в ембріогенезі відбувається з вентрикулярной гермінативної зони кінцевого мозку, де розташовані малоспеціалізовані проліферуючі клітини. З цих клітин диференціюються нейроцита неокортексу. При цьому клітини втрачають здатність до поділу і мігрують в формується корковую пластинку вздовж вертикально орієнтованих волокон ембріональних радіальних глиоцитов, зникаючих після народження. Спочатку в корковую пластинку надходять нейроцита майбутніх 1 і VI шарів, т. Е. Найбільш поверхневого і глибокого шарів кори. Потім, як би розсовуючи цю первинну коркові закладку, в неї вбудовуються в напрямку зсередини і назовні послідовно нейрони V, IV, III і II шарів. Цей процес здійснюється за рахунок утворення клітин в невеликих ділянках вентрикулярной зони в різні періоди ембріогенезу (гетерохронно). У кожному з цих ділянок утворюються групи нейронів, послідовно які вишиковуються уздовж одного або декількох волокон радіальної глії у вигляді колонки. Подібні, так звані онтогенетические колонки в подальшому є основою для формування функціональних інтеграційних одиниць неокортексу: міні- і макроколонок. Для встановлення термінів формування в ембріогенезі різних груп нейронів застосовують радіоізотопне метод.

Будова.Кора великого мозку представлена ​​шаром сірої речовини товщиною близько 3 мм. Найбільш сильно розвинена вона в передній центральній звивині, де товщина кори досягає 5 мм. Велика кількість борозен і звивин значно збільшує площу сірої речовини головного мозку. У корі міститься близько 10-14 млрд. Нервових клітин. Різні ділянки її, що відрізняються один від одного деякими особливостями розташування і будови клітин (цитоархітектоніка), розташування волокон (міелоархітектоніка) і функціональним значенням, називаються полями.вониявляють собою місця вищого аналізу та синтезу нервових імпульсів. Різко окреслені межі між ними відсутні. Для кори характерно розташування клітин і волокон шарами .

Цитоархітектоніка кори великого мозку.Мультиполярні нейрони кори вельми різноманітні за формою. Серед них можна виділити пірамідні, зірчасті, веретеноподібні, павукоподібні і горизонтальні нейрони. Пірамідні нейрони складають основну і найбільш специфічну для кори великого мозку форму . Розміри їх варіюють від 10 до 140 мкм. Вони мають витягнуте трикутне тіло, вершина якого звернена до поверхні кори. Від вершини і бічних поверхонь тіла відходять дендрити, що закінчуються в різних шарах сірої речовини. Від заснування пірамідних клітин беруть початок нейрити, в одних клітинах короткі, що утворюють розгалуження в межах даної ділянки кори, в інших - довгі, що надходять в білу речовину.

Пірамідні клітини різних шарів кори відрізняються розмірами і мають різне функціональне значення. Дрібні клітини є вставні нейрони, нейрити яких пов'язують окремі ділянки кори однієї півкулі (асоціативні нейрони) або двох півкуль (комісуральні нейрони). Ці клітини зустрічаються в різних кількостях у всіх шарах кори.

Особливо багата ними кора великого мозку людини. Нейрити великих пірамід беруть участь в утворенні пірамідних шляхів, що проектують імпульси у відповідні центри стовбура і спинного мозку.

Нейрони кори розташовані не різко відмежовані шарами. Кожен шар характеризується переважанням якогось одного виду клітин. У руховій зоні кори розрізняють 6 основних верств: 1 - молекулярний(Lamina molecularis), II - зовнішній зернистий(Lamina granularis externa), III - пірамідних нейронів(Lamina piramidalis), IV - внутрішній зернистий(Lamina granularis interna), V - гангліонарний(Lamina ganglionaris), V1- шар поліморфних клітин(Lamma multiformis) .

В період ембріонального розвитку першими на 6-му місяці диференціюються V і VI шари, а II, III і IV шари розвиваються пізніше - на 8-му місяці внутрішньоутробного розвитку.

Молекулярний шар коримістить невелику кількість дрібних асоціативних клітин веретеновидной форми . Їх нейрити проходять паралельно поверхні мозку в складі тангенціального сплетення нервових волокон молекулярного шару. Однак основна маса волокон цього сплетення представлена ​​ветвлениями дендритів нижчих шарів.

Зовнішній зернистий шарутворений дрібними нейронами діаметром близько 10 мкм, що мають округлу, незграбну і пірамідальну форму, і зірчастими нейроцитами. Дендрити цих клітин піднімаються в молекулярний шар. Нейрити або йдуть в білу речовину, або, утворюючи дуги, також надходять в тангенціальне сплетіння волокон молекулярного шару.

Найширший шар кори великого мозку - пірамідний.Він особливо добре розвинений в прецентральной звивині. Величина пірамідних клітин послідовно збільшується в межах 10- 40 мкм від зовнішньої зони цього шару до внутрішньої. Від верхівки пірамідної клітини відходить головний дендрит, який розташовується в молекулярному шарі. Дендрити, що беруть початок від бічних поверхонь піраміди і її підстави, мають незначну довжину і утворюють синапси з суміжними клітинами цього шару. Нейрит пирамидной клітини завжди відходить від її заснування. У дрібних клітинах він залишається в межах кори; аксон ж, що належить великій піраміді, зазвичай формує миелиновое асоціативне йди комісуральними волокно, що йде в білу речовину.

Внутрішній зернистий шарв деяких полях кори розвинений дуже сильно (наприклад, в зорової зоні кори). Однак він може майже відсутні (в прецентральной звивині). Цей шар утворений дрібними зірчастими нейронами. У його склад входить велика кількість горизонтальних волокон.

гангліонарний шаркори утворений великими пірамідами, причому область прецентральной звивини містить гігантські піраміди, описані вперше київським анатомом В. А. Бецем в 1874 р (клітини Беца). Це дуже великі клітини, що досягають у висоту 120 мкм і завширшки 80 мкм. На відміну від інших пірамідних клітин кори гігантські піраміди характеризуються наявністю великих грудочок хроматофільной речовини. Нейрити клітин цього шару утворюють головну частину кортико-спінальних і кортико-нуклеарні шляхів і закінчуються синапсами на клітинах моторних ядер.

Перш ніж пірамідний шлях покине кору, від нього відходить безліч колатералей. Аксони від гігантських пірамід Беца дають колатералі, що посилають гальмують імпульси в саму кору. Коллатерали волокон пірамідного шляху йдуть в смугасте тіло, червоне ядро, ретикулярну формацію, ядра моста і нижніх олив. Ядра моста і нижніх олив передають сигнал в мозок. Таким чином, коли пірамідний шлях передає сигнал, що викликає моторну активність, в спинний мозок, одночасно сигнали отримують базальні ганглії, стовбур мозку і мозочок. Крім колатералей пірамідних шляхів, існують волокна, які йдуть безпосередньо від кори до проміжних ядер: хвостатому тілу, червоного ядра, ядер ретикулярної формації стовбура мозку і ін.

Шар поліморфних клітинутворений нейронами різної, переважно веретеноподібної, форми. Зовнішня зона цього шару містить більші клітини. Нейрони внутрішньої зони дрібніше і лежать на великій відстані один від одного. Нейрити клітин поліморфного шару йдуть в білу речовину в складі еферентних шляхів головного мозку. Дендрити досягають молекулярного шару кори.

Великі пірамідні клітини є основними нейронами, до яких по центріфугально волокнам приходять імпульси з інших відділів центральної нервової системи і передаються через синапси на їх дендрити і тіла. Від великих пірамід імпульс йде по аксонах, що формує ценгдіпетальние еферентні шляхи. Усередині кори між нейронами формуються складні зв'язку .

Досліджуючи асоціативну кору, складову 90% неокортексу, Сентаготаї і представники його школи встановили, що структурно-функціональною одиницею неокортексу є модуль -вертикальна колонка діаметром близько 300 мкм. Модуль організований навколо кортико-кортикального волокна , представляє собою волокно, що йде або від пірамідних клітин того ж півкулі (асоціативне волокно), або від протилежного (комісуральними). У модуль входять два таламо-кортикальних волокна - специфічних аферентних волокна, що закінчуються в IV шарі кори на шіпікових зірчастих нейронах і базальних дендритах пірамідних нейронів. Кожен модуль, на думку Сентанотаі, підрозділяється на два мікромодуля діаметром менше 100 мкм. Всього в неокортексе людини приблизно 3 млн. Модулів. Аксони пірамідних нейронів модуля проектуються на три модуля тієї ж боку і через мозолисте тіло на два модуля протилежної півкулі. На відміну від специфічних аферентних волокон, що закінчуються в IV шарі кори, кортико-кортикальні волокна утворюють закінчення у всіх шарах кори і, досягаючи 1 шару, дають горизонтальні гілки, що виходять далеко за межі модуля. Крім специфічних аферентних волокон, на вихідні пірамідні нейрони збудливий вплив надають шіпіковие зірчасті нейрони.Розрізняють два типи шіпікових зірчастих клітин: 1) шіпіковие зірчасті нейрони фокального типу,утворюють множинні синапси на апікальних дендритах пірамідного нейрона, і 2) шіпіковие зірчасті нейрони дифузного типу,аксони яких широко розгалужуються в V шарі і збуджують базальні дендрити пірамідних нейронів. Коллатерали аксонів пірамідних нейронів викликають дифузне порушення сусідніх пірамід.

Гальмівна система модуля представлена ​​наступними типами нейронів: 1) клітини з аксональной пензликомутворюють в 1 шарі множинні гальмівні синапси на горизонтальних гілках кортико-кортикальних волокон; 2) корзинчаті нейрони -гальмівні нейрони, що утворюють гальмують синапси на тілах практично всіх пірамід. Вони підрозділяються на малі корзинчаті нейрони , які надають гальмівний вплив на піраміди II, III і V шарів модуля, і великі корзинчаті клітини, розташовані на периферії модуля і мають тенденцію придушувати пірамідні нейрони сусідніх модулів; 3) аксоаксональние нейрони,гальмують пірамідні нейрони II і III шарів. Кожна така клітина утворює гальмують синапси на початкових ділянках аксонів сотень нейронів II і III шарів. Вони гальмують, таким чином, кортико-кортикальні волокна, але не проекційні волокна нейронів V шару; 4) клітини з подвійним букетом дендритіврозташовуються в II і III шарах і, гальмуючи практично всі гальмівні нейрони, виробляють вторинне збудливу дію на пірамідні нейрони. Гілки їх аксонів спрямовані вгору і вниз і поширюються в вузькій колонці (50 мкм). Таким чином, клітина з подвійним букетом дендритів розгальмовує пірамідні нейрони в мікромодулів (в колонці діаметром 50-100 мкм). Потужний збудливий ефект фокальних шіпікових зірчастих клітин пояснюється тим, що вони одночасно збуджують пірамідні нейрони і клітку з подвійним букетом дендритів. Таким чином, перші три гальмівних нейрона гальмують пірамідні клітини, а клітини з подвійним букетом дендритів збуджують їх, гальмуючи гальмівні нейрони.

Система гальмівних нейронів виконує функцію фільтра, гальмуючого частина пірамідних нейронів кори. Кора різних полів характеризується переважним розвитком тих чи інших її шарів. Так, в моторних центрах кори, наприклад в передній центральній звивині, сильно розвинені III, V і VI шари і погано виражені II і IV. Це так званий гладкий тип кори. З цих областей беруть початок спадні провідні шляхи центральної нервової системи. У чутливих коркових центрах, де закінчуються аферентні провідники, що йдуть від органів нюху, слуху і зору, слабо розвинені шари, що містять великі і середні піраміди, тоді як зернисті шари (II і IV) досягають свого максимального розвитку. Це гранулярний тип кори.

Міелоархітектоніка кори.Серед нервових волокон кори півкуль великого мозку можна виділити: асоціативні волокна,зв'язують окремі ділянки кори однієї півкулі, комісуральні,з'єднують кору різних півкуль, і проекційні волокна,як аферентні, так і еферентні, які пов'язують кору з ядрами нижчих відділів центральної нервової системи . Ці волокна в корі півкуль утворюють радіальні промені, що закінчуються в пирамидном шарі. Крім вже описаного тангенціального сплетення молекулярного шару, на рівні внутрішнього зернистого і гангліонарного шарів розташовані два тангенціальних шару мієлінових нервових волокон - зовнішня і внутрішня смуги, які, очевидно, утворюються кінцевими ветвлениями аферентних волокон і колатералей нейритів клітин кори, таких як пірамідні нейрони. Вступаючи в синаптичні зв'язки з нейронами кори, горизонтальні волокна забезпечують широке поширення в ній нервового імпульсу. Будова кори в різних відділах великого мозку сильно варіює, тому детальне вивчення її клітинного складу і ходу волокон є предметом спеціального курсу. Кора півкуль головного мозку містить потужний нейрогліальних апарат, що виконує трофічну, захисну, опорну і розмежувальну функції.

АВТОНОМНА (ВЕГЕТАТИВНА) нервова система

Частина нервової системи, що контролює вісцеральні функції організму, такі як моторика і секреція органів травної системи, кров'яний тиск, потовиділення, температура тіла, обмінні процеси і ін., Називається автономлой або вегетативної, нервової системою. За своїми фізіологічними особливостями і морфологічними ознаками вегетативна нервова система ділиться на симпатичнуі парасимпатическую.У більшості випадків обидві системи одночасно беруть участь в іннервації органів.

Вегетативна нервова система складається з центральних відділівпредставлених ядрами головного і спинного мозку, і периферичнихнервових стовбурів, вузлів (гангліїв) і сплетінь.

Ядра центрального відділу вегетативної нервової системи перебувають в середньому і довгастому мозку, а також в бічних рогах грудних, поперекових і крижових сегментів спинного мозку. До симпатичної нервової системи належать вегетативні ядра бічних рогів грудного і верхньопоперекового відділів спинного мозку, до парасимпатичної - вегетативні ядра III, VII, IX і Х пар черепних нервів і вегетативні ядра крижового відділу спинного мозку. Мультиполярні нейрони ядер центрального відділу є асоціативні нейрони рефлекторних дуг вегетативної нервової системи. Їх нейрити залишають центральну нервову систему через передні корінці спинного мозку або черепні нерви і закінчуються синапсами на нейронах одного з периферичних вегетативних гангліїв. це прегангліонарних волокнавегетативної нервової системи, зазвичай мієлінові. Прегангліонарних волокна симпатичної і парасимпатичної вегетативної нервової системи - холінергічні. Їх термінали містять дрібні світлі синаптичні пухирці (40- 60 нм) і поодинокі великі темні везикули (60-150 нм).

Периферичні вузли вегетативної нервової системи лежать як поза органів (симпатичні паравертебральні і превертебральние ганглії, парасимпатичні вузли голови), так і в стінці органів в складі інтрамуральних нервових сплетінь травного тракту, серця, матки, сечового міхура та ін.

паравертебральні гангліїрозташовані по обидва боки хребта, і зі своїми сполучними стволами утворюють симпатичні ланцюжка.

превертебральние гангліїутворюють наперед від черевної аорти та її головних гілок брюшное сплетіння, до складу якого входять черевний, верхній брижових і нижній брижових ганглії. Вегетативні ганглії зовні покриті сполучнотканинною капсулою. Прошарки сполучної тканини проникають в паренхіму вузла, утворюючи його остов. Вузли складаються з мультиполярних нервових клітин, досить різноманітних за формою і величиною. Дендрити нейронів численні і сильно розгалужуються. Аксони в складі постгангліонарних(Зазвичай безміелінових) волоконнадходять до відповідних внутрішні органи. Кожен нейрон і його відростки оточені глиальной оболонкою. Зовнішня поверхня глиальной оболонки покрита базальноїмембраною, назовні від якої розташована тонка сполучнотканинна оболонка. Прегангліонарних волокна, вступаючи до відповідного ганглій, закінчуються на дендритах або перікаріона нейронів аксодендрітіческімі або аксосоматіческімі синапсами. Синапси мікроскопічно виявляються у вигляді варикозів волокна або термінальних потовщень. Електронно-мікроскопічно пресинаптичний полюс характеризується типовими для холінергічних синапсів прозорими дрібними синаптическими бульбашками (40-60 нм) і поодинокими великими (80-150 нм) темними везикулами.

Цитоплазма нейронів симпатичного ганглія містить катехоламіни, що засвідчують наявність дрібних гранулярних бульбашок і різна ступінь флюоресценції на препаратах, оброблених формальдегідом за методом Фалька, їх перікаріона і відростків, в тому числі аксонів, що надходять у вигляді постгангліонарних волокон до відповідних органів. У складі симпатичних гангліїв є невеликі групи дрібних, грануловмісних, інтенсивно флюоресцирующихклітин (МІФ-клітини). Вони характеризуються короткими відростками і великою кількістю в цитоплазмі гранулярних бульбашок, відповідних по флюоресценції і елктронно-мікроскопічної характеристиці бульбашок клітин мозкової речовини надниркової залози. МІФ-клітини оточені глиальной оболонкою. На тілах МІФ-клітин, рідше на їх відростках, видно холинергические синапси, утворені терминалями прегангліонарних волокон. МІФ-клітини розглядаються як внутрігангліонарная гальмівна система. Вони, збуджуючись прегангліонарними холинергическими волокнами, виділяють катехоламіни. Останні, поширюючись дифузно або по судинах ганглія, чинять гальмівний вплив на синаптичну передачу з прегангліонарних волокон на периферичні нейрони ганглія.

Ганглії парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи, що містять її другий нейрон, лежать або поблизу иннервируемого органу, або в його інтрамуральних нервових сплетеннях. Прегангліонарних волокна закінчуються на тілах нейронів, а частіше на їх дендритах холинергическими синапсами. Аксони цих клітин (постгангліонарні волокна) слідують в м'язовій тканині іннервіруємих органів у вигляді тонких варикозних терміналі і утворюють міоневрального синапси. Їх варикозні розширення містять холинергические синаптичні пухирці. Холінергічні нейрони і їх відростки виявляються реакцією на ацетілхо-лінестеразу за методом Келле в різних модифікаціях .

інтрамуральні сплетення. Значна кількість нейронів вегетативної нервової системи зосереджена в нервових сплетеннях самих іннервіруємих органів: в травному тракті, серце, сечовому міхуріта ін.

Ганглії інтрамуральних сплетінь, як і інші вегетативні вузли, містять, крім еферентних нейронів, рецепторні і асоціативні клітини місцевих рефлекторних дуг. Морфологічно в інтрамуральних нервових сплетеннях розрізняють три типи клітин. Длінноаксонние еферентні нейрони(Клітини 1-го типу) мають багато коротких розгалужених дендритів і довгий нейрит, що минає за межі ганглія . Равноотростчатие(Аферентні) нейрони(Клітини 2-го типу) містять кілька відростків. За морфологічними ознаками можна визначити, який з них аксон, так як відростки, що не розгалужуючись, йдуть далеко від тіла клітини. Експериментально встановлено, що їх нейрити утворюють синапси на клітинах 1-го типу. Клітини 3-го типу (Асоціативні)посилають свої відростки в сусідні ганглії, де вони закінчуються на дендритах їх нейронів.

Специфічними особливостями відрізняється інтрамуральна система шлунково-кишкового тракту (ентеральна система).

У стінці травної трубки розташовані три нервових сплетення: подсерозной, міжм'язової і подслизистое, що містять скупчення нервових клітин, пов'язані пучками нервових волокон. Найбільш масивне нервове сплетіння-міжм'язової - розташоване між поздовжнім і циркулярним м'язовими шарами. Електронно-мікроскопічно і гистохимически в міжм'язової сплетінні встановлені холинергические нейрони, що збуджують рухову активність кишечника, і гальмівні нейрони, представлені адренергическими і неадренергических (пуринергічні) нейроцитами. Морфологічно пуринергічні нейроцита характеризуються вмістом в перікаріоне і відростках великих (розміром 80-120 нм) електронно-щільних гранул. У складі інтрамуральних вегетативних гангліїв містяться і пептідергіческіе нейрони, які виділяють ряд гормонів (вазоінтестінальний пептид, речовина Р, соматостатин та ін.). Вважається, що ці нейрони здійснюють нервові і ендокринні функції, а також модулюють функціональну діяльність ендокринних апаратів різних органів.

Постгангліонарні волокна нейронів інтрамуральних сплетінь в м'язовій тканині органу утворюють термінальне сплетіння, тонкі стовбури якого містять кілька варикозних розширених аксонів. Варикозні розширення (0,5-2 мкм в діаметрі) містять синаптичні бульбашки і мітохондрії. Межварікозние ділянки (шириною 0,1-0,5 мкм) заповнені нейротрубочкамі і нейрофіламенти. Синаптичні бульбашки холинергических міоневральних синапсів дрібні світлі (розміром 30-60 нм), адренергічних-дрібні гранулярні (розміром 50-60 нм).

ОБОЛОНКИ ГОЛОВНОГО І СПИННОГО МОЗКУ

Головний і спинний мозок покриті трьома оболонками: м'якою,що безпосередньо прилягає до тканин мозку, павутинноїі твердої,яка межує з кістковою тканиноючерепа і хребта.

М'яка мозкова оболонкабезпосередньо прилягає до тканини мозку і відмежована від неї крайової глиальной мембраною. У пухкої волокнистої сполучної тканини оболонки є велика кількість кровоносних судин, що живлять мозок, численні нервові волокна, кінцеві апарати і поодинокі нервові клітини.

Паутинная оболонкапредставлена ​​тонким шаром пухкої волокнистої сполучної тканини. Між нею і м'якою мозковою оболонкою лежить мережу перекладин, що складаються з тонких пучків колагенових і тонких еластичних волокон. Ця мережа пов'язує оболонки між собою. Між м'якою мозковою оболонкою, що повторює рельєф тканини мозку, і павутинної, що проходить по піднесеним ділянкам, не заходячи в поглиблення, розташовується подпаутинное (субарахноїдальний) простір,пронизане тонкими колагеновими і еластичними волокнами, що зв'язують оболонки між собою. Субарахноїдальний простір повідомляється з шлуночками мозку і містить цереброспінальну рідину.

Тверда мозкова оболонкаутворена щільною волокнистою сполучною тканиною, що містить багато еластичних волокон. У порожнині черепа вона щільно зрощена з окістям. У спинномозковому каналі тверда мозкова оболонка відмежована від периоста хребців епідуральним простором,заповненим шаром пухкої волокнистої сполучної тканини, що забезпечує їй деяку рухливість. Між твердої мозкової і павутинної оболонками розташовується субдуральна простір.У субдуральному просторі міститься невелика кількість рідини.

Оболонки з боку субдурального і субарахноїдального простору покриті шаром плоских клітин глиальной природи.

ВІКОВІ ЗМІНИ нервової системи

Зміни в центральній нервовій системі в ранньому постнатальному онтогенезі пов'язані з її дозріванням. У новонароджених для коркових нейронів дуже характерний високий ядерно-цитоплазматическое відношення. З віком розміри нейронів збільшуються за рахунок збільшення обсягу цитоплазми. При цьому найбільш швидко (в перші 3 міс життя) збільшуються розміри пірамідних нейронів II і IV шарів. Більш повільне збільшення характерно для клітин-зерен і малих пірамід IV шару. Збільшується число синаптичних контактів.

У дорослих людей, в порівнянні з новонародженими, зменшується число нейронів в корі на одиницю об'єму. Зменшення залежить від загибелі частини нейронів, але головним чином від розростання нервових волокон і нейроглії, що призводить до збільшення товщини кори і механічному "розсовування" нейронів. У новонароджених в нейронах середньої лобової звивини відсутня базофільне речовина, кількість хроматофільной речовини в нейронах збільшується у дитини 3-6 міс, а в дворічному віці досягає рівня дорослих. Формування мієлінових оболонок навколо аксонів в ряді областей кори (середня і нижня лобові звивини, середня і нижня скроневі звивини і ін.) Відбувається після народження дитини.

Зміни в центральній нервовій системі в старечому віці пов'язані перш за все зі склеротичними змінами судин мозку. У старості м'яка і павутинна оболонка мозку товщають. У них можуть з'явитися відкладення вапна. Спостерігається атрофія кори великих півкуль, перш за все лобової і тім'яної часткою. Зменшується число нейронів на одиницю об'єму кори, залежить це головним чином від загибелі клітин. Нейрони зменшуються в розмірі, частково втрачають базофільне речовина, ядра ущільнюються, їх контур стає нерівним. Швидше за інших змінюються піраміди V шару рухової зони кори і грушоподібні клітини кори мозочка. В нейронах різних відділівнервової системи накопичуються гранули ліпофусцину.

КРОВОПОСТАЧАННЯ ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ. ГЕМАТОНЕЙРОНАЛЬНИІ БАР'ЄР

Кровопостачання спинного мозку здійснюється через передні і задні корінцеві артерії, що входять з передніми і задніми корінцями і утворюють артеріальну мережу в м'якій мозковій оболонці. Тут формуються поздовжні артерії, з яких головна-передня спинальна артерія, що проходить в передній серединної щілини.

Капілярна мережа в сірій речовині густіша, ніж у білому. Відня спинного мозку не супроводжують артерії. Дрібні вени, що йдуть з периферії спинного мозку і з передньої серединної щілини, утворюють сплетіння в м'якій мозковій оболонці, особливо густе на дорсальній поверхні спинного мозку, звідки кров відтікає у вени, які супроводжують вентральні і спинні корінці.

Артеріальний кровопостачання головного мозку здійснюється за рахунок внутрішніх сонних і хребетних артерій, Які зливаються в основі мозку в базилярную артерію. Гілки цих артерій проходять в м'яку мозкову оболонку, і звідси дрібні гілочки йдуть в речовина мозку. Капілярна мережа в сірій речовині головного мозку також більш густа, ніж в білому. Капіляри мозку мають безперервну ендотеліальну вистилку і добре розвинену базальнумембрану. Тут відбувається виборчий обмін речовин між нервовою тканиною і кров'ю, в якому бере участь так званий гематоенцефалічний бар'єр.Вибірковість обміну речовин між тканиною і кров'ю забезпечується, крім морфологічних особливостей самих капілярів (суцільна ендотеліальна вистилання з добре розвиненими десмосомами, щільна базальнамембрана), також і тим, що відростки глиоцитов, перш за все астроцитів, утворюють на поверхні капілярів шар, що відмежовує нейрони від безпосереднього дотику з судинною стінкою.

ОРГАНИ ЧУТТЯ

Загальна характеристика і класифікація

Органи почуттів (organa sensuurn), за визначенням І. П. Павлова, це периферичні частини аналізаторів. Аналізатори-складні структурно-функціональні системи, здійснюють зв'язок центральної нервової системи з зовнішнім і внутрішнім середовищем. В системі кожного аналізатора розрізняють три частини: периферичну, в якій відбувається рецепція, або сприйняття, проміжну - провідні шляхи і підкіркові освіти, за якими передаються імпульси, іцентральну - кору великого мозку, де відбувається остаточний аналіз і синтез сприйнятого відчуття.

Органи почуттів сприймають специфічні роздратування, перетворять їх в нервовий імпульс і передають інформацію, закодовану в серії нервових імпульсів, через проміжні частини аналізаторів в центральні.

Класифікаціяорганів почуттів. Розрізняють три основних типи органів почуттів. До першого типу відносяться орган зору і орган нюху. У їх складі знаходяться особливі рецепторні нервові клітини (нейросенсорні), які названі первинно-відчувають. Джерелом їх розвитку є нервові елементи, які утворюються з ембріональної нервової пластинки. Ці клітини мають спеціалізовані периферичні відростки - дендрити, що сприймають коливання світлових хвиль або молекул пахучих речовин, а також центральні відростки - нейрити, по яких збудження у вигляді імпульсів передається в проміжні частини аналізатора. До другого типу відносяться органи смаку , рівноваги і слуху. Ці органи закладаються в ембріогенезі у складі ектодерми з особливих її потовщень - зачаток. У цих органах почуттів основним сприймає елементом є спеціалізовані епітеліальні клітини (сенсоепітеліальние). Від них перетворене роздратування передається нервовим клітинам, які тому названі вторинно відчувають. Дендрити нервових клітин сприймають збудження, що виникає в сенсо-епітеліальних клітинах під впливом смакових речовин або коливань повітряного або рідкого середовища, і передають його і проміжні частини відповідних аналізаторів, т. Е. Смакового, слухового чи вестибулярного нервів. До третього типу з невираженою чіткої органної організацією відноситься група рецепторних інкапсульованих і неінкапсулірованние нервових закінчень, наприклад пластинчасті нервові тільця, луковіцеобразние тільця, окремі клітини, які є теж периферійними частинами відповідних аналізаторів (тиску, дотику та ін.). Для всіх сприймають клітин характерна наявність спеціалізованих структур, що забезпечують сприйняття специфічних подразнень -реснічек (кіноцілій), пов'язаних з базальними тільцями, або мікроворсинок (стереоцилій). У плазмолемму війок і мікроворсинок вмонтовані молекули особливих фото-, хемо і механорецептопних білків , які кодують енергію стимулу в специфічну інформацію клітини. Утворені біопотенціали надходять в центральну нервову систему, де відбувається декодування стимулу.

ОРГАН ЗОРУ

Око (oculus) являє собою периферичну частину зорового аналізатора. Він складається з очного яблука(Bulbus oculi), що містить фоторецепторні клітини, з'єднаного за допомогою зорового нерваз мозком. І допоміжного апарату, що включає повіки, слізний апараті поперечносмугасті окорухові м'язи.

Очне яблуко створено трьома оболонками: фіброзної (склера і рогівка), судинної і внутрішньої (сенсорної)і їх похідними (Райдужка, війкового тіло),а також кришталиком, рідиною переднійі задньої камер ока, склоподібним тілом.В очному яблуці розрізняють три основних функціональних апарату: діоптричний, або светопреломляющий (рогівка, рідину передньої і задньої камер ока, кришталик, склоподібне тіло), акомодаційні апарат-(райдужка, війкового тіло з війковим паском) і рецепторний апарат (сітківка). Білкова виконує захисну і опорну функції.

Розвиток.Око розвивається з різних джерел. Сітківка та зоровий нерв формуються з зачатка нервової системи - нервової трубкиу вигляді випинань, званих очними бульбашками,зберігають зв'язок з ембріональним мозком за допомогою порожніх очних стеблинок.Уздовж стеблинки в очної бульбашка проникають судини. Передня частина очного пухирця випинається всередину його порожнини, завдяки чому він набуває форму двостінного очного келиха. Частина ектодерми, розташована навпроти отвору очного келиха, потовщується, інвагініруют і отшнуровивается, даючи початок зачатки кришталика. Ці зміни ектодерма зазнає під впливом індукторів дифференцировок, що утворюються в очному бульбашці. Спочатку кришталик має вигляд порожнього епітеліального бульбашки. Потім клітини епітелію його задньої стінки подовжуються і перетворюються в так звані кришталикові волокна,заповнюють порожнину бульбашки. В процесі розвитку внутрішня стінка очного келиха перетворюється в сітківку,а зовнішня - в пігментний шар сітківки.З нейробластов внутрішньої стінки очного келиха утворюються колбочконесущіеі палочконесущіефоторецепторні елементи і інші нейрони сітківки.

Стеблюк очного келиха пронизує нейритах утворюються в сітківці гангліозних; клітин. Ці нейрити і формують зоровий нерв,прямує в мозок. З навколишнього очної келих мезенхіми формуються судинна оболонкаі склера.У передній частині очі склера переходить в покриту багатошаровим плоским епітелієм прозору рогівку.Судини і мезенхима, проникаючі в ранніх стадіях розвитку всередину очного келиха, спільно з ембріональної сітківкою беруть участь в утворенні скловидного тілаі райдужки. М'яз райдужки, звужує зіницю,розвивається з крайового потовщення зовнішнього і внутрішнього листків очного келиха. М'язові клітини, що розширюють зіницю,розвиваються із зовнішнього листка. Таким чином, обидві м'язи райдужної оболонки за своїм походженням є нейтральні.

Будова очного яблука

Фіброзна оболонка (tunica fibrosa buibi).Ця оболонка утворює зовнішню частину ока і представленасклерою, що покриває велику поверхню очі і переходить в передній його частині в рогівку.

Білкова(Sclera). Це щільна сполучнотканинна оболонка товщиною 0,3-0,4 мм в задній частині і 0,6 мм поблизу рогівки. Складається з розташованих паралельно поверхні ока сполучнотканинних пластинок, що містять колагенові волокна, між якими знаходяться уплощенной форми фібробласти і окремі еластичні волокна. Пучки колагенових волокон, стоншена, тривають в власне речовина рогівки. Прозора рогівка досить різко переходить в непрозору склеру в області лімба. Тут зовнішній шар склери частково покриває край рогівки. Епітелій рогівки в її крайової зоні поступово переходить в епітелій кон'юнктиви очі. У тканині склери на місці з'єднання її з рогівкою є невеликі неправильної форми розгалужені порожнини, які, сполучаючись між собою, утворюють венозний синус склери(Шлеммов канал). Внутрішня поверхня склери контактує з райдужкою, утворює так званий простір райдужно-рогівкового кута, в якому розташована гребенчатая зв'язка. Через цю область проходить відтік водянистої вологи з передньої камери ока до венозного синусу. З зовнішньої поверхні склери розташовуються кон'юнктива (в області переходу в рогівку) і окорухових м'язи.

судинна оболонка(Tunica vasculosabuibi ). представлена власне сосудісгоі оболонкою, війковими тілом, радужкою. Власне судинна оболонка(Choroidea) здійснює харчування сітківки. У ній, починаючи зовні, розрізняють платівки: надсудинне, судинну, судинно-капі.ллярную і базальний комплекс

Надсудинне пластінкa (lamina suprachoroidea) являє собою самий зовнішній шар судинної оболонки, що лежить на кордоні зі склерою. Вона утворена пухкою, волокнистої сполучної тканиною, що містить велику кількість еластичних волокон, фібробластів і пігментних клітин (меланоцитів).

судинна пластинка(Lamina vasculosa) складається з переплетених артерії і вен, між якими розташовується пухка волокниста сполучна тканина, яка містить велику кількість пігментних клітин. Тут також залягають окремі пучки гладких міоцітгов. Судинно-капілярна пластинка (lamina choriocapillaris) містить гемокапілляри, що відрізняються нерівномірним калібром. Частина їх належить до капілярів синусоїдного типу. Між капілярами розташовуються сплощені фібробласти.

Базальний комплекс (complexus basalis) - дуже тонка смужка (1-4 мкм), що розташовується між судинною оболонкою і пігментних шаром сітківки. У ній розрізняють три шари. Зовнішній - еластичний шар містить тонкі еластичні волокна, які є продовженням волокон судинно-капілярної пластинки. Внутрішній, більш широкий, складається з волокнистого (фіброзного) шару. Третій шар складає базальнамембрана.

Диоптрический (светопреломляющий) апарат очі

Діоптричні апарат очі утворений системою прозорих структур і середовищ, заломлюючих світло.

рогівка(Cornea). Це оболонка, товщина якої коливається від 0,8 до 0,9 мм в центрі і становить 1,1 мм на периферії. Особлива будова рогівки і хімічний склад роблять її прозорою. Радіус кривизни рогівки становить близько 7,8 мм, показник заломлення - 1,37. У рогівці розрізняють 5 шарів: передній епітелій, передню прикордонну платівку, власне речовина рогівки, задню прикордонну платівку, задній епітелій.

Передній епітелій (epithelium anterius) - багатошаровий плоский незроговілий, загальною товщиною до 50 мкм, складається з 5-6 шарів. В епітелії рогівки розташовуються численні вільні нервові закінчення, що зумовлюють високу тактильну чутливість і формування рефлексів рогівки. Поверхня рогівки зволожена секретом слізних і кон'юнктивальних залоз. Епітелій рогівки відрізняється високою регенераційної здатністю і проникністю для різноманітних рідких і газоподібних речовин. Остання властивість використовується в лікарській практиці при введенні лікарських препаратів. Передній епітелій рогівки триває в багатошаровий плоский епітелій кон'юнктиви. базальна мембранапереднього епітелію складається з електронно-світлого і електронна-темного шарів .

Передня прикордонна платівка (lamina limitans anterior) лежить під базальноїмембраною, має фібрилярні будова. Товщина пластинки коливається від 6 до 9 мкм. Власне речовина рогівки (substantia propria corneae) складається з правильно чергуються взаємно перетинаються під кутом тонких сполучнотканинних пластинок. Кожна пластинка складається з паралельно розташованих пучків колагенових волокон різної товщини. У пластинках і між ними розташовуються отростчатие плоскі клітини, які є різновидами фібробластів. Клітини і пластинки занурені в аморфну ​​речовину, багату глікозаміногліканами (в основному кератінсульфатамі), яке забезпечує прозорість власного речовини рогівки. власне речовинарогівки не має кровоносних судин. В області райдужно-рогівкового кута воно триває в непрозору зовнішню оболонку ока - склеру.

Задня прикордонна платівка (lamina limitans posterior) має товщину від 5 до 10 мкм. Вона представлена ​​колагеновими волокнами діаметром 10 нм, зануреними в аморфну ​​речовину.

Задній епітелій (epithelium posterius) складається з плоских полігональних клітин. Ядра клітин відрізняються різноманіттям форми.

Харчування рогівки відбувається за рахунок дифузії поживних речовин з передньої камери ока і кровоносних судин лімба, в самій рогівці кровоносних судин немає. лімфатична системарогівки формується з вузьких лімфатичних щілин, сполучених з війковим венозних вплітанням. У разі запалення кровоносні капіляри разом з клітинами (лейкоцити, макрофаги та ін.) Проникають з області лімба в власне речовина рогівки, викликаючи її помутніння і зроговіння (більмо). Для відновлення прозорості рогівки більмо видаляють і роблять пересадку донорської рогівки .

Кришталик (lens). Це прозоре двоопукле тіло, форма якого змінюється під час акомодації ока до бачення близьких і віддалених об'єктів. Разом з рогівкою, склоподібним тілом кришталик становить основну светопреломляющую середу. Радіус кривизни кришталика варіює від 6 до 10 мм, показник заломлення становить 1,42. Кришталик вкритий прозорою капсулою товщиною 11-18 мкм. Його передня стінка, прилегла до капсулі, складається з одношарового плоского епітелію кришталика(Epithelium lentis).

У напрямку до екватора епітеліоцити стають вище і утворюють ростковую зону кришталика. Ця зона поставляє протягом усього життя нові клітини як на передню, так і на задню поверхню кришталика. Нові епітеліоцити перетворюються в так звані кришталикові волокна(Fibrae lentis). Кожне волокно являє собою прозору шестикутну призму. У цитоплазмі кришталикових волокон знаходиться прозорий білок - Кристалін. Волокна склеюються один з одним спеціальним розчином, який має такий же, як і вони, коефіцієнт заломлення. Центрально розташовані волокна втрачають свої ядра, коротшають і, накладаючись один на одного, утворюють ядро кришталика.

Кришталик підтримується в оці за допомогою волокон війкового паска(Zonula ciliaris), утвореного радіально розташованими пучками нерозтяжних волокон (зв'язки), прикріплених з одного боку до циліарного тіла, а з іншого - до капсулі кришталика, завдяки чому скорочення м'язів циліарного тіла передається кришталику. Знання закономірностей будови і гістофізіології кришталика дозволило розробити методи створення штучних кришталиків і широко впровадити в клінічну практику їх пересадку, що зробило можливим лікування хворих з помутнінням кришталика (катаракта).

Склоподібне тіло (corpus vitreum). Це прозора маса желеобразного речовини, що заповнює порожнину між кришталиком і сітківкою. На фіксованих препаратах скловидне тіло має сітчасте будова. На периферії воно більш щільне, ніж в центрі. Через склоподібне тіло проходить канал - залишок ембріональної судинної системи ока - від сосочка сітківки до задньої поверхні кришталика. Склоподібне тіло містить білок вітреін і гіалуронову кислоту. Показник заломлення склоподібного тіла дорівнює 1,33.

Акомодаційні апарат очізабезпечує зміну форми і заломлюючої сили кришталика, фокусування зображення на сітківці, а також пристосування ока до інтенсивності

райдужка(Iris), Являє собою дисковидное освіту з отвором мінливою величини (зіницю) в центрі. Вона є похідним судинної оболонки ока. Ззаду райдужка покрита пігментним епітелієм сітківки. Розташована між рогівкою і кришталиком на кордоні між передньою і задньою камерами ока (рис. 130). Край райдужки, що з'єднує її з циліарного тілом, називається циліарним краєм. Строма райдужки складається з пухкої волокнистої сполучної тканини багатої пігментними клітинами. Тут розташовуються гладкі міоцити, що утворюють м'язи, що звужують і розширюють зіницю (m. Sphincter pupillae, m. Dilatator pupillae).

У райдужці розрізняють 5 шарів: передній епітелій,покриває передню поверхню райдужки, зовнішній прикордонний (безсудинного) шар, судинний шар, внутрішній прикордонний шарі пігментний епітелій.

Передній епітелій (epithelium anterius iridis) представлений плоскими полігональних клітинами. Він є продовженням епітелію, що покриває задню поверхню рогівки.

Зовнішній прикордонний шар (stratum externum limitans) складається з основної речовини, в якому розташовується значна кількість фібробластів і багато пігментних клітин. Різне становище і кількість меланінсодержащіх клітин обумовлюють колір очей. У альбіносів пігмент відсутній і райдужка має червоний колір у зв'язку з тим, що через її товщину просвічують судини. У літньому віці спостерігається депігментація райдужки і вона робиться більш світлої.

Судинний шар (stratum vasculosum) складається з численних судин, простір між якими заповнено пухкою волокнистою сполучною тканиною з пігментними клітинами.

Внутрішній прикордонний шар (stratum internum limitans) не відрізняється за будовою від зовнішнього шару.

Задній пігментний епітелій (epithelium posterius pigmentosum) є продовженням двошарового епітелію сітківки, що покриває цилиарное тіло і відростки.

Райдужка здійснює свою функцію як діафрагма ока за допомогою двох м'язів: звужує (musculus sphincter pupillae) і розширює (musculus dilatator pupillae) зіницю. М'яз, що розширює зіницю, иннервируется за рахунок постгангліонарних симпатичних волокон верхнього шийного вузла, а м'яз, що звужує його, - за рахунок постгангліонарних парасимпатичних волокон циліарного вузла. З цього ж джерела відбувається іннервація циліарного тіла.

ресничноетіло (corpus ciliare). Ресничное тіло є похідним судинної і сітчастої оболонок. Виконує функцію фіксації зміни кривизни кришталика, тим самим беручи участь в акті акомодації. На меридіональних зрізах через очей цилиарное тіло має вигляд трикутника, який своєю основою звернений в передню камеру ока. Циліарне тіло підрозділяється на дві частини: внутрішню - цилиарную корону(Corona ciliaris) і зовнішню - цилиарное кільце(Orbiculus ciliaris). Від поверхні циліарного корони відходять у напрямку до кришталика циліарного відростки(Processus ciliares), до яких прикріплюються волокна війкового паска. Основна частина циліарного тіла, за винятком відростків, утворена ресничной або циліарної, м'язом(M. Ciliaris), що грає важливу роль в акомодації ока. Вона складається з пучків гладких м'язових клітин, розташованих в трьох різних напрямках. Розрізняють зовнішні меридіональні м'язові пучки, що лежать безпосередньо під склерою, середні радіальні і циркулярні м'язові пучки, що утворюють кільцевої м'язовий шар. Між м'язовими пучками розташована пухка волокниста сполучна тканина з пігментними клітинами. Скорочення війкового м'яза призводить до розслаблення волокон кругової зв'язки - війкового паска, внаслідок чого кришталик стає опуклим і його заломлююча сила збільшується.

Циліарне тіло і циліарного відростки покриті циліарної частиною сітківки,яка в даній області складається із зовнішнього листка, що лежить на циліарного м'яза. Він представлений одним шаром кубічного інтенсивно пігментованого епітелію. Внутрішній листок складений одним шаром циліндричних клітин, позбавлених пігменту. Непігментованими внутрішній листок з поверхні, зверненої до центру очі, оточений склоподібної циліарної мембраною. Епітеліальні клітини, що покривають цилиарное тіло і відростки, беруть участь в утворенні рідкої вологи, що заповнює обидві камери очі.

Рецепторний апарат очі

сітківка(Retina) - внутрішня оболонка ока, велика частина якої (pars optica retinae) є световоспрінімающая і містить фоторецепторні клітини. Залежно від форми своїх периферичних відростків вони називаються палочковиє нейросенсорна і колбочковой нейросенсорна клітинами. Менша частина, що покриває з внутрішньої сторони цилиарное тіло (pars ciliaris retinae) і задню поверхню райдужки (pars iridica retinae), позбавлена ​​фоторецепторів.

Сітківка складається з трьох радіально розташованих нейронів (зовнішнього - фоторецепторного,середнього - асоціативногоі внутрішнього - гангліонарного)і двох нейронів, що включаються в радіальні ланцюжка: на рівні контакту першого і другого нейронів горизонтальні нейрони),а також на рівні з'єднання другого і третього нейронів (Амакрінние нейрони). Між радіально спрямованими ланцюжками нейронів розташовані радіальні гліоціти. У сукупності клітини утворюють кілька шарів сітківки: фотосенсорний шар паличокі колб, зовнішній ядерний шар, зовнішній сітчастий шар, внутрішній ядерний шар, внутрішній сітчастий шар, гангліозний шарі шар нервових волокон.Ядерні і гангліозний шари сітківки відповідають тілах нейронів, сітчасті шари - їх контактам .

Промінь світла, перш ніж потрапити на світлочутливий шар сітківки, повинен пройти через рогівку, кришталик, склоподібне тіло і всю товщу сітківки. Таким чином, сітківка ока людини відноситься до типу так званих і н вертірованних, т. Е. Таких, в яких рецептори нейросенсорних клітин спрямовані від світла і є найглибшими частинами сітківки, зверненими до пігментному епітелію судинної оболонки. Зовні до сітківки прилягає шар пігментного епітелію.

Нейросенсорні клітини сприймають світлові промені периферійними частинами - паличками і колбочками. Ядросодержащие частини фоторецепторних клітин утворюють в сукупності зовнішній ядерний шарсітківки (stratum mucleare externum). Їх центральні відростки беруть участь в утворенні зовнішнього сітчастого шару(Stratum plexiforme externum). Периферичні відростки - дендрити паличкових нейросенсорних клітин мають радіальну орієнтацію і розташовуються між відростками пігментного епітелію сітківки. Кожен відросток складається з двох частин: зовнішньогоі внутрішнього сегментів,з'єднаних віями. Зовнішній сегмент має циліндричну (паличкоподібну) форму. Він складається з безлічі (до 1000) здвоєних мембран, які утворюють накладаються один на одного не пов'язані між собою замкнуті диски товщиною 140 нм і шириною до 2 мкм . У мембранах зовнішніх сегментів знаходиться зоровий пігмент - родопсин,що складається з білка опсина і альдегіду вітаміну А - ретиналь.

Зовнішній і внутрішній сегменти пов'язані вія,що починається у внутрішньому сегменті базальним тільцем.

Колбочковиє нейросенсорні клітини (neurosensorius conifer) відрізняються від паличкових клітин великим об'ємом, будовою зовнішнього і внутрішнього сегментів і зоровим пігментом. Зовнішні членики колбочкових клітин на відміну від паличкових складаються з напівдиска, утворених в результаті інвагінації плазмолеми. У внутрішньому сегменті є ділянка, званий еліпсоїдом,що складається з ліпідної краплі і скупчення щільно прилягають один до одного мітохондрій. Довжина колб в центрі жовтої плями близько 75 мкм, товщина - 1-1,5 мкм. На периферії сітківки їх довжина трохи зменшується, досягаючи 45 мкм. Ядросодержащие частини колбочкових клітин розташовуються в зовнішньому (ядерному) шарі сітківки, ближче до зовнішньої прикордонної мембрані. Вони відрізняються від паличкових нейросенсорних клітин наявністю округлого, більшого і більш ясно пофарбованого ядра. Від ядерні частини відходить центральний відросток - аксон, яка формує синапс з дендритом біполярного нейрона. Кількість колбочкових клітин в сітківці ока людини становить 6-7 млн. Вони є рецепторами денного, т. Е. Кольорового, а палочковиє клітини - сутінкового зору.

Мембрани дисків зовнішніх сегментів колбочкових клітин містять інший зоровий пігмент - родопсин,відрізняється за хімічним складом від родопсину. Колбочковиє клітини сітківки людини чутливі до трьох основних кольорів спектра: синього, зеленого і червоного. Певну роль в колірному сприйнятті можуть грати також ліпідні краплі еліпсоїдів. Колірна сліпота (дальтонізм) пояснюється відсутністю колбочкових клітин одного або декількох типів, обумовленим генетично.

При висвітленні зоровий пігмент розпадається на свої компоненти - білок і ретиналь. Розпад пігменту запускає в клітці ланцюг біохімічних реакцій, які призводять до зміни іонної проникності мембрани фоторецептора і виникнення рецепторного потенціалу. Ресинтез зорових пігментів відбувається при темнової адаптації. При функціональній напрузі очі розпад родопсину переважає над його ресинтезом, що призводить до тимчасового ослаблення зорового сприйняття. Короткочасне затемнення створює умови для посилення фази ресинтезу родопсину і відновлення зору.

Зовнішні сегменти утворюються за рахунок розростання плазмолеми війок ембріональних нейросенсорних клітин, звернених до пігментному шару сітківки. При цьому диски майбутніх колбочкових і паличкових клітин розвиваються однаково - шляхом утворення складок плазматичної мембрани. Потім частина ембріональних колбочкових клітин зазнає ще додаткову диференціювання, перетворюючись в палочковиє клітини завдяки замикання і відриву їх дисків від плазмолеми. Освіта дисків індукується вітаміном А. В його відсутність вони не розвиваються, а у дорослих при тривалій недостатності / вітаміну А диски руйнуються "(" куряча сліпота ").

У внутрішніх сегментах нейросенсорних клітин знаходяться ферментні системи, що забезпечують енергетичний обмін і біосинтез основних хімічних компонентів клітини.

під внутрішньому ядерному шарісітківки (stratum nucleare internum) розташовуються асоціативні нейрони трьох типів - так звані горизонтальні, біпошрниеі амакрінние нервові клітини.

Горизонтальні нервові клітини(Neuronum horisontalis) розташовуються в один або два ряди. Вони віддають безліч дендритів, які контактують з аксонами фоторецепторних клітин. Їх аксони, що мають горизонтальну орієнтацію, можуть тягнутися на досить значній відстані і вступати в контакт з аксонами як паличок, так і колбочок. Передача збудження з горизонтальних клітин на синапси рецепторного і біполярного нейронів викликає тимчасову блокаду в передачі імпульсів від фоторецепторів (ефект латерального гальмування), що збільшує контраст розглянутих об'єктів.

Біполярні нервові клітини(Neuronum bipolaris) з'єднують палочковиє і колбочковиє клітини з гангліозними клітинами сітківки, причому кілька паличкових клітин з'єднуються з одного біполярної, а колбочковиє клітини контактують в співвідношенні 1: 1. Таке поєднання забезпечує більш високу гостроту колірного бачення в порівнянні з чорно-білим.

Досередини від жовтої плями на сітківці є піднесення, утворене виходом зорового нерва. У цій області, що носить назву диска зорового нерва,або сліпої плями,всі шари сітківки відсутні, за винятком шару нервових волокон, які, збираючись з усіх ділянок сітківки, складають зоровий нерв. На місці свого перегину волокна утворюють валик, навколишній центральне поглиблення. У цьому місці з товщі зорового нерва на внутрішню поверхню сітківки виходять живлять сітківку судини.

Пігменти і шар (stratum pigmentosum) - - самий зовнішній шар сітківки - складається з призматичних полігональних, головним чином шестикутних, клітин. Своїми підставами клітини розташовуються на базальній мембрані і, таким чином, прилягають до судинній оболонці ока. Загальна кількість пігментних клітин у людини варіює від 4 до 6 млн. У центрі жовтої 345

радіальну орієнтацію. Їх ядросодержащие частини розташовуються у внутрішньому ядерному шарі, а дендрити - в зовнішньому сітчастому шарі, де вони утворюють синапси з аксонами нейросенсорних клітин. Серед біполярних нейроцитів іноді зустрічаються клітини, ядросодержащие ділянки яких розташовуються ближче до шару гангліоз-них клітин. це - центріфугільние біполярні клітини.Вони передають імпульси в протилежному напрямку - від гангліозних клітин до зорових, що є морфологічним виразом зворотної аферентації як форми самоконтролю системи нейронів. Біполярні клітини відіграють істотну роль в концентрації імпульсів, одержуваних від нейросенсорних клітин і потім передаються в гангліозних клітини.

Амакрінние клітини(Neuronum amacrinus) виконують роль, подібну до горизонтальними клітинами тільки на рівні з'єднання біполярних і мультиполярні гангліозних нервових клітин.

Гангліозних, .мультіполярние клітини(Neuronum multipolare) - найбільші клітини сітківки. В їх цитоплазмі добре виражено хроматофільной речовина. Дендрити їх розташовуються у внутрішньому сітчастому шарі(Stratum plexiforme internum), де вони контактують з нейритах біполярних клітин. Тіла гангліозних клітин утворюють шар, який носить назву гангліонарного(Stratum ganglionare). Нейрити гангліозних клітин формують самий внутрішній шар сітківки - шар нервових волокон(Stratum neurofibrarum), відділених від склоподібного тіла внутрішнім прикордонним шаром( "Stratum limitans interria).

Нервові волокна сітківки, за винятком тих, які розташовуються в області центральної ямки ( "Жовтої плями"),радіально спрямовані і сходяться, як спиці в колесі, в диску зорового нерва ( "Сліпій плямі") сітківки.Звідси вони, оточені мієліт-новою оболонкою, переходять в зоровий нерві після перехрещення(Chiasma optica) закінчуються в підкіркових зорових горбах.

Нейроглія сітківки представлена ​​особливими волокноцодоб-ними радіальними гліоціти (gliocytus radialis), що розташовуються радіально у всій товщі Внетренняя листка сітківки від зовнішнього до внутрішнього прикордонного шару (див. Рис. 131, А).Їх ядросодержащие частини розташовуються в центрі внутрішнього ядерного шару, а внутрішні відростки утворюють внутрішній прикордонний шар(Stratum limitans internum), що відокремлює сітківку від склоподібного тіла. Зовнішній прикордонний шар(Stratum limitans externum) формується на кордоні між шаром паличок і колбочок і зовнішнім ядерним шаром завдяки щільному прилягання периферичних кінців глиоцитов один до одного. У сітчастих шарах клітини глії утворюють за допомогою своїх відростків горизонтальну пластинчатую мережу, в якій розташовуються нейрони сітківки.

На внутрішній поверхні сітківки у заднього кінця оптичної осі ока є округле або овальне жовта плямадіаметром близько 2 мм. Злегка поглиблений центр цього утворення зветься центральної ямки(Рис. 132, А).Центральна ямка - місце найкращого сприйняття зорових подразнень. У цій обла-

плями вони вищі, а на периферії сітківки стають більш щільними, але стають в кілька разів ширше. Мікроворсинки на апікальній поверхні пігментоцитів охоплюють дистальні ділянки зовнішніх сегментів фоторецепторів клітин. Один пігментоціт контактує з 30-45 зовнішніми сегментами паличкових нейро-сенсорних клітин. Навколо зовнішнього сегмента палички виявляється 3-7 відростків пігментоцитів, що містять меланосоми, фагосоми і органели загального значення. Кількість відростків пігментоцитів навколо кожної колбочки досягає 30-40, вони довше і зазвичай не містять органел, за винятком мемчосом.

Пігментоціти беруть участь в захисних реакціях, гальмують перекисне окислення ліпідів за допомогою ферментів мікроперок-сісом (пероксидаза, каталаза) і функціональних груп меланосом, адсорбирующих метали, каталізують перекисне окислення ліпідів. фагосомиутворюються в процесі фагоцитозу ділянок зовнішніх сегментів нейросенсорних клітин. Вважають, що пігментоціти є різновидом спеціалізованих макрофагів центральної нервової системи, що відрізняються за походженням від гематогенних макрофагоцитів.

Наявність меланосом обумовлює поглинання 85-90% світла, що потрапляє в око. Поглинання пігментоцитів "зайвого" розсіяного світла підвищує роздільну здатність очі і зменшує розпад родопсину.

М про рфофунк ц і онального и е зміни очі в залежності від інтенсивності освітлення

На зміну освітленості реагують всі функціональні апарати ока, особливо світлочутлива частина сітківки (світлова адаптація). При цьому відбувається переміщення меланосом в апікальні відростки пігментоцитів, щільно оточують зовнішні сегменти нейросенсорних клітин. Спостережуване при цьому скорочення колбочкових і подовження паличкових клітин призводить до сильного екранування паличкових і, навпаки, гарному освітленню колбочкових клітин - рецепторів денного світла.

При темнової адаптації відбувається переміщення меланосом в зворотний бік- з мікроворсинок в цитоплазму пігментоцитів. Одночасно колбочковиє клітини подовжуються і екрануються, а палочковиє коротшають, що обумовлює здійснення ними функції сутінкового зору. Переміщення мелансом здійснюється за допомогою микрофиламентов. На цей процес впливає гормон меланотропін. Крім того, пігментоціти беруть участь в метаболізмі речовин, що забезпечують фоторецептора процес. Вітамін А (ретинол), який є необхідним компонентом зорового пігменту, переноситься особливим білком, синтезованим в печінці (ретінолсвязивающего білок РСБ). Комплекс РСБ- ретинол з'єднується зі специфічними рецепторами пігментоцитів, входить до складу їх плазмолеми і надходить в цитоплазму.

Пігментоціти забезпечують запобігання витоку вітаміну А в кров на яскравому світлі, постачання нейросенсорних клітин ретинолом для регенерації та біосинтезу родопсину.

Регенерація сітківки.Процеси фізіологічної регенерації паличкових і колбочкових клітин відбуваються протягом усього життя. Щодоби в кожній палочковой клітці вночі або в кожній кол-бочковий клітці днем ​​формується близько 80 мембранних дисків. Процес оновлення кожної палочковой клітини триває 9-12 днів. В одному пігментоціте щодоби фагоцитируется близько 2-4 тис. Дисків, утилізується 60-120 фагосом, кожна з яких містить 30-40 дисків.

Таким чином, пігментоціти володіють виключно високою фагоцитарної активністю, яка підвищується при посиленні функції очі в 10-20 і більше разів.

Виявлено циркадні ритми утилізації дисків: відділення і фагоцитоз сегментів паличкових клітин відбуваються зазвичай вранці, а колбочкових - вночі. Постійне багатоденне освітлення призводить до гальмування зазначених процесів, які знову активізуються при відключенні світлового подразнення.

У механізмах відділення відпрацьованих дисків важлива роль належить ретинолу (вітамін А), який у великих концентраціях накопичується в зовнішніх сегментах паличкових клітин на світлі і, володіючи сильно вираженими мембранолитического властивостями, стимулює вказаний вище процес. Циклічні нуклео-тіди (цАМФ) гальмують швидкість деструкції дисків і їх фагоцитоз. У темряві, коли цАМФ багато, швидкість фагоцитозу невелика, а на світлі, коли рівень цАМФ знижений, вона зростає.

Васкуляризация.гілки очноямковуартеріїформують дві групи розгалужень: одна утворює ретинального судинну систему сітківки (центральна артерія, вена і їх розгалуження), васкуля-різірующую сітківку і частина зорового нерва; друга утворює цилиарную систему, що постачає кров'ю судинну о.болочку, циліарного тіло, райдужку і склеру. Лімфатичні капіляри розташовуються тільки в склеральной кон'юнктиві, в інших ділянках очі вони не знайдені.

Допоміжний апарат ока

До допоміжного апарату ока відносяться очні м'язи, повікиі слізний апарат.

Очні м'язи.Вони характеризуються тими ж структурними особливостями, що і соматична мускулатура (топографію см. В підручнику анатомії).

Повіки. Вних розрізняють передню шкірну поверхню і зад-нюю - кон'юнктиву, яка триває в кон'юнктиву ока, вкриту багатошаровим епітелієм (рис. 133). Усередині століття, ближче до його задньої поверхні, розташовується тарзальной пластинка, що складається з щільної волокнистої сполучної тканини. Ближче до передньої поверхні в товщі століття залягає кільцева м'яз.

вим на пухкої волокнистої сполучної тканини. У слізний мішок відкриваються дрібні розгалужені трубчасті залози.

Вікові зміни.З віком послаблюється функція всіх апаратів очі. У зв'язку зі зміною загального метаболізму в організмі в кришталику і рогівці часто відбувається ущільнення міжклітинної речовини і помутніння, яке практично незворотнім. Втрачається еластичність кришталика і обмежується його акомодаційна можливість. Склеротичні процеси в судинній системіочі порушують трофіку, особливо сітківки, що призводить до зміни структури і функції рецепторного апарату.

Мал. 133. Веко (сагітальний зріз).

/ - передня (шкірна) поверхню; 2 - внутрішня (кон'юнктива) поверхню: J - вія: 4 - тарзальной заліза: 5 - ресничная заліза: 6 - сальна заліза.

Між пучками м'яза розташовується прошарок пухкої волокнистої тканини. В цьому прошарку закінчується частина сухожильних волокон м'яза, що піднімає верхню повіку. Інша частина сухожильних волокон цього м'яза прикріплюється прямо до проксималь-ному краю тарзальной (сполучнотканинною) пластинки. Зовнішня поверхня покрита тонкою шкірою з тонкими волосками і сальними залозами. По краю століття розташовуються в 2-3 ряди вії. У воронку кореня вії відкриваються вивідні протоки кількох сальних залоз.Одночасно туди ж впадають протоки так назвали війкових залоз.Це видозмінені потові залози, які мають прямі кінцеві відділи. У товщі тарзальной пластинки закладені відкриваються по краю століття розгалужені сальні(Мейбоміевий) залози.Рудиментарні третє віко, розташоване в медіальному куті ока, вкрите багатошаровим плоским епітелієм, що містить слизові клітини.

Судини століття утворюють дві мережі - шкірну і кон'юнктіваль-ву. Лімфатичні судини формують третій додатковій, тарзальной сплетіння.

Слізний апарат очі. вінскладається з слізних залоз, слізного мішкаі слізно-носового протоки. слізні залозиутворюються з кількох груп складних альвеолярно-трубчастих залоз серозного характеру. Секрет слізних залоз містить близько 1,5% хлориду натрію, незначна кількість альбуміну (0,5%) і слизу. Слізна рідина має в своєму складі лізоцим, який надає бактерицидну дію. стінки слізного мішкаі слізно-носового протокивистелені дво- або багаторядним епітелієм, розташування

ОРГАН НЮХУ

Орган нюху (organum olfactus) в своєму периферичному відділі представлений обмеженим ділянкою слизової оболонки юса - нюхової областю, що покриває у людини верхню 1 частково середню раковини носовій порожнині і перегородки носа. зовні нюхова область відрізняється від респіраторної частини слизової жовтуватим кольором.

Розвиток.Подібно з розвитком очного келиха. Під час онтогенезу орган нюху, так само як і орган зору, нерозривно свя- $ ан з центральною нервовою системою, закладаючись в одній загальній ембріональної нервової платівці. При цьому парна закладка орга - ia нюху у ембріонів займає її самий передній край на кордоні з ектодермою. У процесі подальшого розвитку периферична частина нюхового аналізатора відділяється від зачатка центральної нервової системи і потім тільки вдруге за допомогою нюхового нерва зв'язується з центральними частинами аналізатора. У момент відділення від нервової платівки зачатки органу нюху виявляються на її передньому краї у вигляді парних, так званих нюхових ямок.Далі ці зачатки в зв'язку з ростом голови переміщаються в верхні і середні носові раковини (нюхова область). У зародків на 4-му місяці розвитку з елементів, що утворюють стінки нюхових ямок, формуються підтримують епітеліоцити і нейросенсорні нюхові клітини.Аксони нюхових клітин, об'єднавшись між собою, утворюють в сукупності 20-40 нервових пучків (нюхових шляхів - fila olfactoria), спрямовуються через отвори в хрящової закладці майбутньої гратчастої кістки до нюхових цибулин головного мозку. Тут здійснюється синаптический контакт між "ду терминалями аксонів і дендритами мітральних нейронівобоняя "тільних цибулин. Деякі ділянки ембріональної епітеліопо-подібної нюхової вистилки, занурюючись в підлягає з'єднай" тільну тканину, перетворюються в нюхові залози.

Будова.Нюхова вистилання складається з епітеліоподоб "ного пласта висотою 60-90 мкм, в якому розрізняють нюхові нейросенсорні, що підтримують і базальні епітеліоцити (рис. 134, А, Б).Від підлягає сполучної тканини вони відокремлені

Мал. 134. Будова нюхового епітелію (схема).

А -мікроскопічну будову (по Я. А .. Віннікова і Л. К. Титової);

добре вираженої базальноїмембраною. Звернена в носову порожнину поверхню нюхової вистилки покрита шаром слизу.

рецепторні,або нейросенсорні, нюхові клітини(Cellulae neurosensoriae olfactoria) розташовуються між підтримують епітеліоцитами і мають короткий периферичний відросток - дендрит і довгий - центральний - аксон. Їх ядро-містять частини займають, як правило, серединне положення в товщі нюхової вистилки. У собак, які відрізняються добре розвиненим органом нюху, налічують близько 225 млн. Нюхових клітин, у людини їх число значно менше, але все-таки досягає 6 млн. (30 тис. Рецепторів на 1 мм ^). Дисталь-ні частини периферичних відростків нюхових клітин закінчуються характерними потовщеннями - нюховими булавами(Clava olfactoria). Нюхові булави клітин на своїй округлої вершині несуть до 10-12 загострених рухомих нюхових війок(Див. Рис. 134, Б).Однак виявлені також клітини (близько 10%), які мають на своїй поверхні тільки мікроворсинки. Цитоплазма периферичних відростків містить мітохондрії і витягнуті уздовж осі відростка мікротрубочки дічметром до 20 нм. Близько ядра в цих клітинах чітко виявляється гранулярная ендоплазматична сітка. Вії булав містять поздовжньо орієнтовані фібрили: 9 пар периферичних і 2 - центральних, що відходять від базальних тілець. Нюхові вії рухливі і є своєрідними антенами для молекул пахучих речовин. Периферичні відростки нюхових клітин можуть скорочуватися під дією пахучих речовин. Ядра нюхових клітин світлі з одним або двома великими ядерця. Базальна частина клітини триває в вузький, злегка ізрі-

вающий аксон, який проходить між опорними клітинами. У сполучнотканинному шарі центральні відростки становлять пучки безмиелинового нюхового нерва, які об'єднуються в 20-40 ниткоподібних стовбурів(Fila olfactoria) (див. Рис. 134, А)і через отвори гратчастої кістки направляються в нюхові цибулини.

підтримують епітеліоцити(Epitheliocytus sustentans) формують багатоядерний епітеліальний пласт, в якому і розташовуються нюхові клітини, розділені підтримують епіте-ліоцітамі. На апікальній поверхні підтримують епітелію-оцітов є численні мікроворсинки довжиною до 4 мкм. Підтримують епітеліоцити виявляють ознаки апокриновой секреції і мають високий рівень метаболізму. У цитоплазмі їх є ендоплазматична сітка, яка розташована переважно вздовж довгої осі клітини. Мітохондрії здебільшого накопичуються в апікальній частині, де знаходиться також велике число гранул і вакуолей. Внутрішньоклітинний сітчастий апарат розташовується над ядром. У цитоплазмі підтримуючих клітин міститься коричнево-жовтий пігмент. В результаті присутності цього пігменту нюхова область має жовтий колір.

базальні епітеліоцити(Epitheliocytus basales) знаходяться на базальній мембрані і забезпечені цитоплазматическими виростами, оточуючими пучки центральних відростків нюхових клітин. Цитоплазма їх має відносно рівні контури, заповнена рибосомами і не містить тонофибрилл. Існує думка, що базальні епітеліоцити служать джерелом регенерації рецептор-них клітин. В підлягає пухкої волокнистої тканини нюхової області розташовуються кінцеві відділи трубчасто-альвеолярних залоз (див. Рис. 134), що виділяють секрет, який містить борошно-протеїди. Кінцеві відділи складаються з елементів двоякого роду: зовні лежать більш сплощені клітини - міоепітеліальние, всередині - клітини, що секретують по мерокриновому типу. Їх прозорий, водянистий секрет разом з секретом підтримують епітеліоцитів зволожує поверхню нюхової вистилки, що є необхідною умовою для функціонування нюхових клітин. У цьому секреті, що омиває нюхові вії, розчиняються пахучі речовини, Присутність яких тільки в цьому випадку і сприймається рецепторними білками, вмонтованими в мембрану війок нюхових клітин.

Васкуляризация.Слизова оболонка порожнини носа рясно забезпечена кровоносними і лімфатичними судинами. Судини мік-роціркуляторного типу нагадують кавернозні тіла. Кровоносні капіляри синусоїдного типу утворюють сплетення, які можуть депонувати кров. При дії різких температурних подразників і молекул пахучих речовин слизова оболонка носа може сильно набухати і покриватися значним шаром слизу, що утрудняє рецепцію.

Вікові зміни.Найчастіше вони обумовлені перенесеними протягом життя запальними процесами (риніти),

які призводять до атрофії рецепторних клітин і розростання респіраторного епітелію.

Регенерація.У ссавців в постнатальному онтогенезі оновлення рецепторних нюхових клітин відбувається протягом 30 діб. В кінці життєвого циклу нейрони піддаються деструкції (див. Рис. 134, Б, В).Малодиференційовані нейрони базального шару здатні до мітотичного поділу, позбавлені відростків. В процесі їх диференціювання збільшується обсяг клітин, з'являється спеціалізований дендрит, зростаючий до поверхні, і аксон, що росте в сторону базальної мембрани. Клітини поступово переміщуються до поверхні, заміщаючи загиблі нейрони. На дендрит формуються спеціалізовані структури (мікроворсинки і вії).

ОРГАН СМАКУ

орган смаку(Organum gustus) представлений сукупністю так званих смакових нирок(Caliculi gustatoriae), розташованих в багатошаровому епітелії бічних стінок желобоватих, листоподібних і капелюшках грибоподібних сосочків мови людини (рис. 135, А, Б).У дітей, а іноді і у дорослих смакові нирки можуть перебувати на губах, зовнішній та внутрішній поверхнях надгортанника, голосових зв'язках. Кількість смакових нирок у людини сягає 2000, з них близько 50% перебувають в желобоватих сосочках.

Розвиток.Перші ознаки розвитку зачатків смакових нирок вдається виявити в сосочках мови людського ембріона довжиною 60 мм. Джерелом диференціювання клітин смакових цибулин є ембріональний багатошаровий епітелій сосочків, він піддається спеціальній диференціювання під индуцирующим впливом закінчень нервових волокон мовний, язикоглоточ-ного і блукаючого нервів. Таким чином, іннервація смакових нирок з'являється одночасно з виникненням їх зачатків.

Будова. Кожна смакова брунька має еліпсоїдну форму і займає всю товщу багатошарового епітеліального пласта сосочка. Вона складається з щільно прилеглих один до одного 40-60 клітин, серед яких розрізняють три типи: рецепторні, підтримуючі та базальні клітини. Від підлягає сполучної тканини смакова брунька відділяється базальноїмембраною. Вершина нирки повідомляється з поверхнею мови за допомогою отвору - смакової пори(Porus gustatorius) (див. Рис. 135, Б).Смакова пора веде в невелике заглиблення, утворене апікальними поверхнями смакових сенсорних клітин, - смакову ямку.

Смакові сенсорні епітеліоцити(Epitheliocytus sensorius gustatoriae) відокремлюються одна від одної підтримують епітелію-оцітамі. Їх ядра мають витягнуту овальну форму і розташовуються ближче до основи клітин. Цитоплазма смакових клітин в апикальном відділі багата агранулярного ендоплазматичної мережею і мітохондріями. На апикальном кінці смакової клітини є мікроворсинки (див. Рис. 135, Б),завдяки чому значно збільшується поверхня сприймає мембрани. Між микроворсинками у смакової ямки знаходиться електронно-щільне речовина з високою активністю фосфатаз і значним вмістом білка і мукопротеїдів, яке відіграє роль адсорбенту для смакових речовин, що потрапляють на поверхню язика.

Під смакових нирках передньої частини мови виявлений солодко-чутливий рецепторний білок, задньої частини - горькочув-ствительность. Смакові речовини адсорбуються на прімембранной-ном шарі цітолемми мікроворсинок, в яку вмонтовано специфічні рецепторні білки. Одна і та ж смакова клітина здатна сприймати кілька смакових подразнень. При адсорбції Бездіяльних молекул відбуваються конформаційні зміни рецепторних білкових молекул, які призводять до локальної зміни проникності мембран смакового сенсорного епітеліоцита і генерації потенціалу. Цей процес має схожість з процесом в холінергічних синапсах, хоча допускається участь і інших медіаторів. У кожну смакову нирку входить і розгалужується близько 50 аферентних нервових волокон, які формують синапси з базальними відділами рецепторних клітин.

Порушення з смакових нирок передається у вигляді імпульсів через синапси до нервових закінчень, а від них по нервових шляхах - в центральні ланки смакового аналізатора, де і формуються уявлення про характер смакових рецепцій.

підтримують епітеліоцити(Epitheliocytus sustentans) відрізняються наявністю великого ядра, добре вираженими елементами гранулярной і гладкий ендоплазматичної мережі, комплексом Гольджі, присутністю пучків тонофибрилл. Вони оточують і ізолюють смакові клітини і нервові волокна в базальному відділі смакової бруньки і беруть участь в процесах секреції глікопротеїдів. базальні епітеліоцитирозташовані на базаль-ної мембрани і на відміну від сенсорних і підтримуючих клітин не досягають поверхні епітеліального шару. Вони являють собою малоспеціалізовані клітини, з яких, мабуть, розвиваються підтримують і смакові сенсорні епітеліоцити. Нервові волокна, що входять у смакову нирку з підлягає сполучної тканини, йдуть уздовж підтримують епітеліоцит-тов і закінчуються на бічній поверхні сенсорних клітин.

Вікові зміни. З віком число смакових нирок зменшується і відзначається підвищення смакових порогів для всіх смакових речовин, особливо для солодких.

Регенерація.Сенсорні і підтримують епітеліоцити смакової бруньки безперервно оновлюються. Тривалість життя їх приблизно 10 діб. При руйнуванні смакових сенсорних епітеліоцитів синапси перериваються і знову утворюються на нових клітинах.

ОРГАН СЛУХУ І РІВНОВАГИ (переддверно-улітковий ОРГАН)

До складу переддверно-улітковий органу(Organum vestibulo-cochleare) входять зовнішнє, середнєі внутрішнє вухо,які в сукупності здійснюють сприйняття звукових, гравітаційних і вібраційних стимулів, лінійних і кутових прискорень.

Зовнішнє вухо

Зовнішнє вуховключає вушну раковину, зовнішній слуховий прохід і барабанну перетинку.

Вушна раковинаскладається з тонкої пластинки еластичного хряща, покритої шкірою з нечисленними тонкими волоссям і сальними залозами. Потових залоз в її складі мало.

Зовнішній слуховий прохідутворений хрящем, що є продовженням еластичного хряща раковини. Поверхня проходу покрита тонкою шкірою, яка містить волосся і пов'язані з ними сальні залози. глибше сальних залозрозташовані трубчасті церумінозние залози(Glandula ceruminosa), що виділяють вушну сірку. Їх протоки відкриваються самостійно на поверхні слухового проходу або в вивідні протоки сальних залоз. Церумінозние залози розташовуються нерівномірно по ходу слухової труби: у внутрішніх двох третинах вони є лише в шкірі верхньої частини труби.

Барабанна перетинкаовальної, злегка увігнутої форми. Одна з слухових кісточок середнього вуха - молоточок -зрощена з допомогою своєї ручки з внутрішньою поверхнею барабанної перетинки. Від молоточка до барабанної перетинки проходять кровоносні судини і нерви. Барабанна перетинка в середній частині складається з двох шарів, утворених пучками колагенових волокон і залягають між ними фібробластами. Волокна зовнішнього шару розташовані радіально, а внутрішнього - циркулярно. У верхній частині барабанної перетинки кількість колагенових волокон зменшується. Еластичні тонкі волокна є на периферії і в центрі барабанної перетинки. На зовнішньої її поверхні розташовується дуже тонким шаром (50-60 мкм) епідерміс,на внутрішній поверхні, зверненої в середнє вухо, - слизова оболонкатовщиною близько 20-40 мкм, покрита одношаровим плоским епітелієм.

середнє вухо

Середнє вухо складається з барабанної порожнини, слухових кісточокі слухової труби.

Барабанна порожнина -сплощене простір, покрите одношаровим, плоским, місцями переходить в кубічний або циліндричний епітелій. На медіальній стінці барабанної порожнини є два отвори, або "вікна". перше - овальне вікно.У ньому розташовується підставу стремечка, яке утримується за допомогою тонкої зв'язки по колу вікна. Овальне вікно відокремлює барабанну порожнину від вестибулярної сходиравлики. Друге вікно - кругле,знаходиться кілька позаду овального. Воно закрите волокнистої мембраною. Кругле вікно відокремлює барабанну порожнину від барабанної сходиравлики.

Слухові кісточки -молоточок, ковадло, стремечко як система важелів передають коливання барабанної перетинки зовнішнього вуха до овального вікна, від якого починається вестибулярна сходивнутрішнього вуха.

Слухова труба, що з'єднує барабанну порожнину з носовою частиною глотки, має добре виражений просвіт діаметром 1-2 мм. В області, прилеглої до барабанної порожнини, слухова труба оточена кісткової стінкою, а ближче до глотки містить острівці гиалинового хряща. Просвіт труби вистелений призматичним багаторядним війчастим епітелієм. У ньому є келихоподібних залізисті клітини. На поверхні епітелію відкриваються протоки слизових залоз. через слухову трубурегулюється тиск повітря в барабанної порожнини середнього вуха.

внутрішнє вухо

Внутрішнє вухо складається з кістковогоі розташованого в ньому перетинкового лабіринту,в якому знаходяться рецепторні клітини - волоскові сенсорні епітеліоцити органу слуху і рівноваги. Вони розташовані в певних ділянках перепончатого лабіринту: слухові рецепторні клітини - в спіральномуоргані равлики, а рецепторні клітини органу рівноваги - в еліптичному і сферичному мішечкахі ампулярних гребінцяхпівколових каналів.

Мал. 136.Схема розвитку слухового бульбашки у ембріона людини (по Арею зі зміною).

Астадія 9 сомітов; і - стадія 16 сомітов: В -стадія 30 сомітов: / - ектодерма: 2 - слухова плакода; 3 - мезодерма; 4 - глотка: 5 - слухова ямка: 6 - мозковий міхур; 7 - слуховий пухирець.

Розвиток внутрішнього вуха. У ембріона людини перетинчастийлабіринт розвивається шляхом впячивания в підлягає ембріональну сполучну тканину ектодерми, яка потім замикається і утворює так званий слуховий пухирець(Рис. 136). Він розташовується поблизу першої зябрової щілини по обидва боки закладки довгастого мозку. Слуховий бульбашка складається з багаторядного епітелію, який секретує ендолімфу, що заповнює просвіт бульбашки. Одночасно слуховий пухирець контактує з ембріональним слуховим нервовим ганглієм,який незабаром ділиться на дві частини - ганглій передодняі ганглій равлики.У процесі подальшого розвитку пухирець змінює свою форму, перетягуючи на дві частини: перша - вестибулярна - перетворюється в еліптичний мішечок - утрікулюс(Utri-culus) з напівкружними каналами і їх ампулами, друга утворює сферичний мішечок - саккулюс(Sacculus) і ятати улиткового каналу. Улітковий канал поступово зростає, завитки його збільшуються і він відокремлюється від еліптичного мішечка. На місці прилягання слухового ганглія до слухового бульбашки стінка останнього потовщується. Волоскові сенсорні і підтримують епітеліоцити органу слуху і рівноваги виявляються вже у ембріонів довжиною 15-18,5 мм. Улітковий канал разом зі спіральним органом розвивається в вигляді трубки, яка впячивается в завитки кісткової равлики. З епітелію базальної стінки перепончатого каналу розвивається спіральної орган,що містить рецепторні слухові клітини. В цей же час відбувається утворення синапсів між чутливими клітинами лабіринту і периферійними відростками клітин вестибулярного і улиткового гангліїв.

Одночасно розвиваються і перилімфатична порожнини. У равлику ембріона довжиною 43 мм є перилімфатична порожнину барабанної сходи, а в ембріонів довжиною 50 мм-~ і вестибулярна перилімфатична сходи. дещо пізніше

відбуваються процеси окостеніння і формування кісткового лабіринту равлики і півколових каналів.

Улітковий канал перетинкового лабіринту.Сприйняття звуків здійснюється в спіральному органі,розташованому по всій довжині улиткового каналу перетинкового лабіринту. Улітковий канал являє собою спіральний сліпо закінчується мішок довжиною 3,5 см, заповнений ендолімфоюі оточений зовні перилимфой.Улітковий канал і навколишні його заповнені перилимфой порожнини барабанної і вестибулярної сходи в свою чергу укладені в кісткову равлика, що утворить у людини 2 "/ а завитка навколо центрального кісткового стрижня.

Улітковий канал на поперечному розрізі має форму трикутника (рис. 137, Л), сторони якого утворені вестібуляр-

Мал. 138. Схема ультрамікроскопічних будови судинної смужки (рис. Ю. І. Афанасьєва). / Світлі батальні клітини: ^ - проміжні клітини; J - темні призматичні клітини: ^ - мітохондрії; 5 - даху-нпсние капіляри: 6 - базаль-ва мембрана.

ної мембраною, судинної смужкою,лежить на зовнішній стінці кісткової равлики, і базилярної пшстінкой. вестибулярна мембрана(Membrana vestibularis) утворює верхнемедіального стінку каналу. вонає тонкофібрілляр-ву соединительнотканную пластинку, покриту одношаровим плоским епітелієм, зверненим до ендолімфі, і ендотелієм, зверненим до перилимфе.

Зовнішня стінка утворена судинної смужкою(Stria vascularis), розташованої на спіральної зв'язці(Ligamen-tum spirale). Епітелій багаторядний складається з плоских базальних світлих клітин і високих отростчатих призматичних темних клітин, які багаті мітохондріями (рис. 138). Мітохондрії клітин відрізняються дуже високою активністю окислювальних ферментів. Між клітинами проходять гемокапілляри. Припускають, що судинна смужка виконує секреторну функцію, продукуючи ендолімфу, і відіграє значну роль в трофіці спірального органу.

Нижня, базилярная, платівка(Lamina basilaris), на якій розташовується спіральний орган, побудована найбільш складно. З внутрішньої сторони вона прикріплюється до спіральної кісткової пластинки в тому місці, де її окістя-лімб (див. Рис. 137)

Мал. 137. Будова перепончатого каналу равлики і спірального органу. А -схема: R - "спіральний орган. 1 - перетинчастий канал равлики; 2 - вестибулярна сходи; 3 - барабанна драбина; 4 - спіральна кісткова пластинка; 5 - спіральний вузол; 6 спіральний гребінь: 7 - дендрити нервових клітин: 8 - вестибулярна мембрана; 9-базилярна мембрана: К) -спіральна зв'язка: // - епітелій, що вистилає барабанну драбину; 12 - судинна смужка: 13 - кровоносні судини; 14 - покривна пластинка: 15 - зовнішні волоскові сенсорні епі-теліоціти; / 6 - внутрішні волоскові сенсорні епітеліоцити: / 7 - внутрішні підтримують епітеліоцити: 18 - зовнішні підтримуючі епітеліоцити; / 9 - клітини-стовпи; 20 - тунель.

ділиться на дві частини: верхню - вестибулярную губуі нижню - барабанну губу.Остання переходить в базилярную платівку, яка на протилежному боці прикріплюється до спіральної зв'язці.

Базилярна пластинка являє собою сполучнотканинні-ву платівку, яка у вигляді спіралі тягнеться уздовж всього улиткового каналу. На стороні, зверненої до спірального органу, вона покрита базальноїмембраноюепітелію цього органу. В основі базилярної пластинки лежать тонкі колагенові волокна ( "струни"), які тягнуться у вигляді безперервного радіального пучка від спіральної кісткової пластинки до спіральної зв'язки, які виступають в порожнину кісткового каналу равлики. Характерно, що довжина волокон неоднакова по всій довжині улиткового каналу. Довші (близько 505 мкм) волокна знаходяться на вершині равлики, короткі (близько 105 мкм) - в її основі. Розташовуються волокна в гомогенному основному речовині. Волокна складаються з тонких фібрил діаметром близько 30 нм, Анастомозирует-чих між собою за допомогою ще більш тонких пучків. З боку барабанної сходи базилярная пластинка покрита шаром плоских клітин мезенхимной природи.

поверхня спірального лімбапокрита плоским епітелієм. Його клітини мають здатність до секреції. вистилання спіральної борозенки(Sulcus spiralis) представлена ​​кількома рядами великих плоских полігональних клітин, які безпосередньо переходять в підтримують епітеліоцити, що примикають до внутрішніх волоскові клітини спірального органу.

покривна мембрана(N-iembrana tectoria) має зв'язок з епітелієм вестибулярної губи. Вона являє собою стрічкоподібну пластинку желеподібної консистенції, яка тягнеться у вигляді спіралі по всій довжині спірального органу, розташовуючись над вершинами його волоскових клітин. Ця платівка складається з тонких радіально спрямованих колагенових волокон. Між волокнами знаходиться прозоре склеює речовина, що містить глікозаміноглікани.

Будова спірального органу.Спіральний орган складається з двох груп клітин - сенсорнихі підтримують.Кожна з цих груп клітин підрозділяється на внутрішніі зовнішні(Див. Рис. 137, Б).кордоном служить тунель.

Внутрішні сенсорні волоскові епітеліоцити(Epitheliocyti sensoriae pilosae internae) кувшинообразную форми з розширеним підставою лежать в один ряд. На поверхні їх злегка опуклих вершин є від 30 до 60 коротких ущільнених мікроворсинок, здатних відхилятися, - стереоцилій(Рис. 139). Вони розташовуються в 3-4 ряди. Стереоцилій в сукупності утворюють пучок, в якому довжина найвищої з них досягає 40 мкм. Ядра в цих клітинах залягають в базальної частини. У людини чином, 3500 внутрішніх волоскових клітин. Апікальна частина внутрішньої волоскової клітини покрита кутикулою, через яку проходять стереоцилій. У цитоплазмі обнару-

Мал. 139. Ультраструктурна організація внутрішньої (А)і зовнішньої (.До)^. "IvxoBbix волоскових клітин (схема). / Ш)." Н) скі; 2 -- кутикула: 3 - мітохонд-рії: 4 - ядра: 5 - синаптичні бульбашки н рецс-пторних клітинах: 6 - світлі нерного-ні закінчення: 7 - темні нервові оконча-

живаються мітохондрії, елементи гладкою і гранулярной ендо- плазматичної мережі і переплітаються актинові і міо) Інова мікрофіламенти. Зовнішні волоскові сенсорні епітеліоцити(Epitheliocyti sensoriae pillosae externae) мають округле підставу. На своїй апікальній поверхні вони несуть кутикулярну пластинку зі стереоцилиями. Волоскові клітини тут лежать в три па-паллельних ряду. У людини в

верхніх завитках равлики може бути 4-5 таких рядів. Своїми підставами волоскові клітини розташовуються у вдавлені, утворених тілами лежать під ними підтримують епі-теліоцітов. У людини є 12 000-20 000 зовнішніх волоскових клітин. Вони, як і внутрішні клітини, несуть на своїй апікальній поверхні кутикулярну пластинку зі стереоцилиями, які утворюють щіточку з декількох рядів у вигляді букви V (рис. 140). Стереоцилій зовнішніх волоскових клітин своїми вершинами торкаються до внутрішньої поверхні текторіальная мембрани. Стереоцилій містять численні щільно упаковані фиб-Рілліе, що мають в своєму складі скоротливий білок актоміозін, завдяки чому після нахилу вони знову приймають вихідне вертикальне положення. кіноцілійв волоскових клітинах спірального органу дорослих ссавців відсутня.

Цитоплазма сенсорних епітеліоцитів багата окисними ферментами, монофосфоестеразой, містить РНК.Зовнішні сенсорні епітеліоцити містять великий запас глікогену, а їх стереоцилій багаті ферментами, в тому числі ацетилхолін-естераз. Активність ферментів і інших хімічних речовин при нетривалих звукових впливах зростає, а при тривалих - знижується. Зовнішні сенсорні епітеліоцити значно чутливіші до звуків більшої інтенсивності, ніж внутрішні. Високі звуки дратують тільки волоскові клітини, розташовані на нижніх завитках равлики, а низькі звуки - волоскові клітини вершини равлики і частина клітин на нижніх завитках.

Під час звукового впливу на барабанну перетинку її коливання передаються на молоточок, ковадло і стремечко,

Мал. 140. Зовнішня поверхня клітин спірального органу. Скануюча електронна мікрофотографія. Х2500 (препарат К .. Койчева). / - зовнішні волоскові сенсорні епітеліальні клітини: 2 - внутрішні волоскові сенсорні епітеліальні клітини; 3 - кордону підтримують епітеліоцитів.

а далі через овальне вікно на перилімфу, базилярную і текторіальная мембрани. Це рух строго відповідає частоті і інтенсивності звуків. При цьому відбувається відхилення стереоцилій і збудження рецепторних клітин. Воно супроводжується взаємодією ацетилхоліну, що міститься в ендо- лимфе з холінорецепторним білком в мембранах стереоцилій, де також локалізована ацетилхолінестеразою, яка руйнує ацетилхолін. Все це призводить до виникнення рецепторного потенціалу (мікрофонний ефект). Аферентна інформація по слуховому нерву передається в центральні частині слухового аналізатора.

підтримують епітеліоцитиспірального органу на відміну від сенсорних своїми підставами безпосередньо располагают-

ся на базальній мембрані. В їх цитоплазмі виявляються тонофібрілли. Внутрішні фалангові епітеліоцити(Epithelio-cyti phalangeae internae), що лежать під внутрішніми волоскових-ми сенсорними епітеліоцитами, мають тонкі пальцевидні відростки (фаланги). Цими відростками вершини рецепторних клітин відокремлені один від одного. У спіральному органі розташовані також так звані внутрішніі зовнішні стовпові епітеліоцити(Epitheliocyti pilaris internae et extemae). На місці свого дотику вони сходяться під гострим кутом один до одного і утворюють правильний трикутний канал - внутрішній тунель(Cuniculus internus), заповнений ендолімфою. Тунель тягнеться по спіралі уздовж всього спірального органу. Підстави клітин-стовпів прилягають один до одного і розташовуються на базальній мембрані. Через тунель проходять безмякотние нервові волокна, що йдуть від нейронів спірального ганглія до сенсорних клітин.

На базилярній мембрані розташовуються також зовнішні фалангові клітини(Epitheliocyti phalangeae externae). Вони залягають в 3-4 ряди в безпосередній близькості від зовнішніх стовбурових клітин. Ці клітини мають призматичну форму. В їх базальної частини розташовується ядро, оточене пучками тоно-фібрил. У верхній третині, на місці зіткнення з зовнішніми волосовими клітинами, в зовнішніх фалангових епіте-ліоцітах є чашевидное вдавлення, в яке входить підставу зовнішніх сенсорних клітин. Тільки один вузький відросток зовнішніх підтримують епітеліоцитів доходить своєї тонкої вершиною - фалангою - до верхньої поверхні спірального органу. У цьому органі є ще два види клітин. Зовнішні прикордонні епітеліоцити(Cellulae epitheliocyti limitans externae) розташовуються на базальній мембрані поряд із зовнішніми фаланговими епітеліоцитами і утворюють суцільний ряд невисоких епітеліальних клітин. На зовнішній поверхні клітин є велика кількість мікроворсинок. Ці клітини відрізняються багатством глікогену, що, очевидно, обумовлено їх трофічної функцією. Латеральні цих клітин розташовуються зовнішні підтримуючі(Epitheliocyti sustentans externus), які мають кубічну форму і, поступово видозмінюючись, переходять в епітелій, що вистилає судинну смужку. Іннервація та васкуляризаціяспірального органу див. нижче. Вестибулярна частина перетинкової лабіринту.Це місце розташування рецепторів органу рівноваги. Вона складається иа двох мешочков- еліптичного(Utriculus) і сферичного(Sacculus), сполучених за допомогою вузького каналу та пов'язаних з трьома напівкружними каналами, що локалізуються в кісткових каналах, розташованих в трьох взаємно перпендикулярних напрямках. Ці канали на місці з'єднання їх з еліптичних мішечком (маточка) мають розширення - ампули. У стінці перетинкового лабіринту в області еліптичного і сферичного мішечків і ампул є ділянки, які містять чутливі (сенсорні) клітини. У мішечках ці ділянки називаються плямами,або маку "

Мал. 141. Макула. А -будова на светоопті-зації рівні (схема): / - підтримують епітелію-ціти; 2 - сенсорні епіте-ліоціти (по Кольмер); 3 - волоски: 4 - нервові закінчення; 5 - мієлінові нервові волокна; 6 - драглиста отолитовой мембрана; 7 - отоліти. Б -будова на ультрамікроскопічному рівні (схема). / - кіноцілій; 2 - стереоціліямі; 3 - кутикула; 4 - підтримує епітеліоцит: 5 - чашевидное нервове закінчення; 6 - еферентної нервове закінчення; 7 - афферентное нервове закінчення; 8 - міє-линів нервове волокно (дендрит).

гаясь між сенсорними, відрізняються темними овальними ядрами. Вони мають велику кількість мітохондрій. На їх вершинах виявляється безліч тонких цитоплазматичних мікроворсинок.

Ампулярної гребінці (Крісті). Вони у вигляді поперечних складок знаходяться в кожному ампулярном розширенні полукружного каналу. Ампулярний гребінець вистелений сенсорними волосовими і підтримують епітеліоцитами. Апікальна частина цих клітин оточена желатінообразний прозорим куполом(Cupula gelatinosa), який має форму дзвони, позбавленого порожнини. Його довжина сягає 1 мм. Тонке будова волоскових клеток.і їх іннервація схожі з сенсорними клітинами мішечків (рис. 142). У функціональному відношенні желатінозной купол - "-" рецептор кутових прискорень. При русі голови або ускореі-

лами,відповідно: пляма еліптичного мішечка(Macula utriculi) і пляма круглого мішечка^ Macula sacculi), а в ампулах - гребінцями,або кристами(Crista ampullaris).

Стінка вестибулярної частини перетинкового лабіринту складається з одношарового плоского епітелію, за винятком області крист півколових каналів і макули, де він перетворюється в кубічний і призматичний.

плямимішечків (макули). Пляма вистелено епітелієм, розташованим на базальній мембрані і що складається з сенсорних і опорних клітин (рис. 141, А, Б).Поверхня епітелію покрита особливої ​​драглистої отолитовой мембраною(Membrana statoconiorum), в яку включені складаються з карбонату кальцію кристали-отоліти, або статоконій (statoconia).

Макула еліптичного мішечка - місце сприйняття лінійних прискорень, т. Е. Земного тяжіння, рецептор гравітації, пов'язаний зі зміною тонусу м'язів, що визначають установку тіла. Макула сферичного мішечка, будучи також рецептором гравітації, одночасно сприймає і вібраційні коливання.

Волоскові сенсорні клітини(Cellulae sensoriae pilosae) безпосередньо звернені своїми вершинами, засіяними волосками, в порожнину лабіринту. Підстава клітини контактує з аферентних і еферентних нервовими закінченнями. За будовою волоскові клітини поділяються на два типи (див. Рис. 141, Б).Клітини першого типу (грушоподібні) відрізняються округлим широкою основою, до якого примикає нервове закінчення, який утворює навколо нього футляр у вигляді чаші. Чаша місцями утворює синаптичні контакти з рецепторной кліткою. Клітини другого типу (стовпчасті) мають призматичну форму. До основи клітини безпосередньо примикають точкові аферентні і еферентні нервові закінчення, що утворюють характерні синапси. На зовнішній поверхні цих клітин є кутикула, від якої відходять 60-80 нерухомих волосків - стереоціліямідовжиною близько 40 мкм і одна рухома вія - кіноцілій,має будову скорочувальної вії. Круглу пляму людини містить близько 18 000 рецептор-них клітин, а овальне - близько 33 000. кіноцілій завжди полярно розташовується по відношенню до пучка стереоціліямі. При зміщенні кіноцілій в сторону стереоціліямі клітина збуджується, а якщо рух направлено в протилежну сторону - відбувається гальмування клітини. В епітелії макули різному поляризовані клітини збираються в 4 групи, завдяки чому під час ковзання отолитовой мембрани стимулюється тільки певна група клітин, яка регулює тонус певних м'язів тулуба. Інша група клітин в цей час гальмується. Отриманий через аферентні синапси імпульс передається через вестибулярний нерв в відповідні частини вестибулярного аналізатора. підтримуючі клітини(Epitheliocyti sustentans), распола-

Мал. 142. Схема будови ампулярного гребінця (по Кольмер зі зміною). / - гребінець; // - желатиновий купол; / - підтримують епітеліоцити: 2 - сенсорні епітеліоцити; 3 - волоски; 4 - нервові закінчення; 5 - мієлінові нервові волокна; 6 -- желатінозное речовина прикордонного купола; 7 - епітелій, що вистилає стінку перетинкового каналу.

ном обертанні всього тіла купол легко змінює своє положення. Відхилення купола під впливом руху ендолімфи в півколових каналах стимулює волоскові клітини. Їх збудження викликає рефлекторний відповідь тієї частини скелетної мускулатури, яка коригує положення тіла і руху очних м'язів.

Іннервація.На волоскових сенсорних епітеліоцитах спірального і вестибулярного органів розташовані аферентні нервові закінчення біполярних нейронів, тіла яких розташовуються в підставі спіральної кісткової пластинки, утворюючи спіральний ганглій,більшість нейронів якого одягнено мієлінової оболонкою. Нейрити цих клітин в складі слухового нерва несуть імпульси в центральну нервову систему. У спіральному органі поряд з афферентной іннервації є і еферентна іннервація, яка здійснюється так званим олівокохлеарним пучком. Ті та інші волокна при переході на базилярную мембрану втрачають свою миелиновую оболонку, оточують внутрен-

ня волоскові клітини, а частково проходять через тунель в область зовнішніх волоскових клітин. Волокна, переплітаючись, підходять до підстав внутрішніх і зовнішніх волоскових клітин і закінчуються тут терминалями. При цьому утворюється два пов'язаних між собою сплетіння, розташованих по спіралі уздовж всього улиткового каналу. Одне з них лежить в області підстав внутрішніх волоскових клітин внутрішнє спіральне сплетіння.Інше, розташоване між зовнішніми підтримують клітинами, називається зовнішнім спіральним сплетінням.В області внутрішнього і зовнішнього спіральних сплетінь виявляється висока активність специфічної холінестера-зи, яка, як відомо, розщеплює ацетилхолін, який бере участь в передачі імпульсів в спіральному органі.

Васкуляризация.Артерія перетинкового лабіринту бере свій початок від верхньої мозкової артерії. Вона ділиться на дві гілки: вестибулярну і загальну кохлеарную. Вестібумрная артеріяпостачає нижні і бічні частини еліптичного і сферичного мішечків, а також верхні бокові частини півколових каналів, утворюючи капілярні сплетення в області слухових плям. Кох-леарная артеріяпостачає кров'ю спіральний ганглій і через окістя вестибулярної сходи і спіральної кісткової пластинки проникає до внутрішніх частинбазальної мембрани спірального органу. Венозна система лабіринту складається з трьох незалежних один від одного венозних сплетінь, що знаходяться в равлику, напередодні і півколових каналах. Лімфатичні судини в лабіринті не виявлені. Спіральний орган судин не має.

Вікові зміни.З віком у людини можуть виникати порушення органу слуху. При цьому змінюються окремо або спільно Звукопровідна і звуковоспрінімающей системи. Це пов'язано з тим, що в області овального вікна кісткового лабіринту з'являються осередки осифікації, що поширюються на підшкірну пластинку стремечка. Стремечко втрачає рухливість в овальному вікні, що різко знижує поріг чутності. З віком частіше уражається звукосприймальний нейросенсорний апарат, т. Е. Сенсорні клітини, які, виконавши свій життєвий цикл, гинуть і не відновлюються.